1625915648-5ed1152c004edfe493dad6e5388afaf3 (843956), страница 182
Текст из файла (страница 182)
11а рнс. 38.13 нрелггавлена ней)хлниая сеть конкретного си ибзтсльнои> рефлексз лля колслноиосугтава. Однако влсйстнитсльногти иирн сгнбатсльном рсфлс ксс происходит значительная Рис. 38 14. Схема дивергенция путей вфферентов агибв>ельного рефлекса в спинном мозге (васлроизведено с разрешения Еухвдикгв С,. Ек)але 8. 3 Рлуяюа>ду оГ иле лел>аия яуягел>. е6 2. Си!седа,1975, МояЬу — Уеаг Воох, несколько модифицированная схеме из Св1в< Вй. Леяаходие 66 яуя(егле леле их.
Рвля, 1909, Меххле) Рис. 38.15. Различия величины огибания бедренного, коленного и голеностолного аустввав лри электрической стимуляции нервов задней конечности Эти различия соответствуют знаку локализации (Рекал Н. О. 5)ебиех геди!евое ог глоуетел! вл6 роя!ого, !и Кось т.С., Рвцол Н.
О.. ебииогя. Рлуяююду ал6 Ьюреуяися, то! 1Ч, РЬ>избе!он)з, 1982, УУ.В. Зеолбегя) лнверп нция сигналов первичных афферснтов и шггсрнсйроцных путей (рис. 38.14), благодаря которой в реф. лекс отдергивзння мои ут вовлекаться все осин>нные сустаны канечн<хти (бедренный, колениьий. п>лсностолньий). Огобенн<кч и гпибзтельного рефлекса отлсргнвзння в каждом конкрепюл> глучзс зависят от ири)юлы и локализации стимула.
Рис. 38.18> лсмонгтрируст разлн. шя величины сгибання бслрснноп>, коленного и п>лсиогтонноп> суставсш црн злсктрическом раздражении разных нервов зшииией конечности. Такая измеичиность сгибатсльного рефлекса нолуч ила название «знак ликалии>ации» Сгибательный )>сфл< кс отдсргнвания свойстнсн лняшцам не только консчногтсй, но и лруи нх частен тс'ла. 1.)аг>ритки<'р, нрн шшцсральной бс>ли могут возникать сокраицшиия мышц груди нли жни<на, направлен. ииые на уменыиснн< иоднижностн гуловшииз.
38.3.4. Сравнение рефлекса на растяжение и сгибательного рефлекса 1)о некоторым характериги-икам гпибательный рефлекс существенно отличае к я от рсфлгкса на рас гяжснне (табл. 38.1). ! <фЛСК<' НЗ РагтяжЕИИС ахтИВИРгцтсн ГГНМУЛ>!ЦИ<н зффсрентс>в группы !а (и 11) от мьннсчных веретен.
У него короткий лат< нтный исринщ, поскольку возбужЛ< иие моносиншггическое. Диииисргсн<иия зффсрснтноио пути ограничивается охватом вес х и-лиотоииеийронов соответствую<кой мышцы и некоторых лиышц-синериистов. )(Роз<стоп>, а<)х)>ереиитииияй) иугь активирует торлюзныс интернейроны к <х-мотонс иранам мьннц-мизин>истов . Иримср рсцннрокной нинсрнацнн. Ргфл< кс на раич яжснис заканчивается с нрекраицсннсм зфф< рент ного разряда, ог>е<тигч>ива>> грздузльи ый.
сис цифнчный. дискретный контроль движений мышц онрслслснн<но сустава (нанрилиср, коленнои> нли п>лсностсчнюго). В отличие о> рефлекса на растзнкеннс сгибатсльный залускаеття активацией разнь>х рецепторов, илисрви- 59. РАЗДЕЛ $(1. Физиоиогия нервной системы Т н б 1 и и и 3К.! Сраннеинс рефлекса иа растяжение и <н нбательно<о рефлекса ь $;нбнтены!Ь>й Н(ф(кжс Лфферснты груни 1н (н Л) <и иьин х В<!Итси Лффсрситнос знено Лфф<рснтм сгиба<с.!Ьно> о рефлекса Койот (рефлекс хкннкц(!зцтнчьжяий)) 1(ролонж!<ТЕЛЫ(Ы!1 ())ефаекс НО>ин;,и- !>а< и<ческий) Дивергенция 11сзнаносльннн Обаирнан (<$'1Н>ЗТЕЛ Н и<(нила)>Орально 4 КОНЕЧНОСТИ; РЗЗ' Г>$6КШНИн М)!!трала!Ораль<к)1!' КОН(>ЧИОСТИ ТВ 'жс )г ение))Г!<с ты нне>1 тате)н<(нь<<ой ' ' Д» !'Сцнирокиан ннисрнзцнн Да (лнойнал) Л йнсйй>осу Дни гсльннгтл НОТ, Еоотвсгсгнугт Ллнтсльиости стим) ла Болынс, чем длительна ть с п>- мула, бязи)лнрм О<еловым разрялам Ел<О!Т<!)!»!агнце)ть';.н > Ер)1<1(ы мышц ц<НЧ<Н() На<И! В Ргру!н!а'мышц НЕС>>ЕЦИф<<ЧИЗ~ 'вОЗЛОКЗЮттсля " Н(УОП<Е'МЫИ!ЦЫ' ' 38.4.
ПРИНЦИПЫ СПИНАЛЬНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ Как унц гонорилось. Ири рассмотрении рефлексов на рзстяжсш!с и. осой нно. с! Ибз г<. !ьиого, гу>нсствсино(:шзчсиис их<ест лиш рп нция р<фш к)ориых иутсй русмых нфф< рентами <тиба!сльноп> р(флокса. Лзтснтный и< риол продолж>пельиый. так как рефлекс полисии ипи н гкий.
Рсф>и кториый путь ир( п рисва<т лиач1п< ль»у !о лин< ргсниинх нонл< кн!От< я Ни>Ориг><роны, шызанныс с а-лютоисйроизь<и мьинц всех сую звон конечное> и. 1)аралу с,пим О(мможна р<флшпорная зк тиннция мотоней!Нни>в мышц-ралгибатслсй контра;щи ральной коиечиог ги. Таким образом, в и иб п)атыюл< рсфлск<т учзс<вус> двойная рсц!и!рокная иинсрнация. Р< флекс нглиисйиый: слзбьн' стимулы ис вьшывнют лнзчимоп):>фф< к!Т>. ш) ко!ла стимул лоапиаш онрсдслснной и<пснсивио<ти, рнлнинастся мощный сп!бательиый р<флснг <плср! !Н>зиия, иреобла>тнннний нал лругими рсфлскснмн. Огибаинс может иродонж,пься Лни пльнос время и<клг окончания стимула, ио-ВИЛИ- мому, блшо>шря следовым рззрядал< интсрнсйронов н рефлекторной луге.
(см. Рис. 38.1(). Дрюая в Оки)я особенность ор<анилаиии рсфлск<ор!Н>х луг конверпнция. юнлн и(- ск<ш>,но исиро!Ии> окш!чивзнптя !и лругом игйронс. Так. и с аффср< >п ь! груииы 1з о! мь!Ии ч!и !х Осрс)гн коик!и пн>й мышцы ла;нни юиичиосп! обрнзунп коивс!Нси ! Иьи моно< инни и!чсскис окончания на оир<ле >н шн>м а-лип щи иронг.пюй ж< мышцы. Ко!шсргш<ци< й нун>лон объяси)ипся иространстненнос облегчение рефлекса ин рзг гяж<'и ш . Вьиис уже отмсчалогь.
что и ибн Г<лы<ы Й рс(!)Лекс характерна) ст си Оби>ир! юй нивсргш!ци< й. ( Оо) вгтгтнуюишя рсфлск>орная ну< д 1шч>ищется ог рсцс!пор(ш мноп1х !Иион, и р«)шскг мон,ст зниугк;пься разными афферс!пныьш входами (см. Рис. 38.18). Такзя варизбслын>сть (.Ншн нокали. лации) обсе!Н*>иваст ргфчскс о!дери!Внииа коисчнои!и О! Новр< жлан>шс!о стимула.
Его характ<.р мож<'г и:!м<'Н5ГП (я аз>к<' ири !Нболыиих сЛИНГнх ьнс пни)ло жсния <"! и мула. !!ример иространс>вени<но облс! и ния <и>кз:шн нз р<и, 38.!6. 8 лкси(риь<ентс гшиюпша>пичсгкий реф:и кс и !зьию< тся .> и к <ричсгкнм раздрыншии м аффср<нтов !1>уии<! !з каждой и> Лнух всгесн мышечи<но нерва (рис. 38.16, и). 1!оказзтсль рсфл< кса имиуль. с иы Й ра >р5>л а" МОтО<и'иро! ш, 1кпи три ру смыЙ От гоот з( т<п>у<о!И(чо 1и !х л>и ГО кор(и>кз.
1!Ли р Олрзж( ниц ветви Л мьшюч ного игрва реп!стрирул тся рсф>и кг Л в ви>И гоп!Зшня о !Н>гсициала дгйгтвв исбо>и,шой амил!и улы Лин>н)п<чным <>б(ы,>ом «ри рнл>ц)зжсиии нсряиой вап>и 8 рсгис>1>и~)устся рефлекс Рн 3)<и !Ифлск!Орныс разряль! Им<нот низкии >лск!Ри н(.к!<и иоро! вслслстние большого лиамстра аффсрси гов группы !з мьинечного нерва. Латенгнь!й и< р!юд рсфл(к>орно!о ра ц>яна короткнн, >ак кзк !к(1)>и'к <орны!! Иу п моносииаити <сский, а скорогть прове,н ш!я ио зффсршгпш!м и лви!апльньв! Зкгоиам ныгока. 1Ра рис.
38.!6, 6оболначсиы маинюироиы в лвиштсльном я>цху Окрашс!шыс сзс)лым г<нн>м каилевиЛ- иьн области зто лш- груииь! а-могоигйро!юв, актииируемые ири рззлсльном рал>ц>ажсиии нервных нетнсй Л и 1> ка>клой мьииць! Рлслова!Ольио, ири гаком разлсльиом раздражении зктиниру<огся лва а.м(ггонейронз. Когда лне !Ирнныс ветви иолнсргзнпся олновре м< иному разлрзжсиию, регистрируется более сильньи! рефл< кс (см. криньн сирана иа рис. 38 16. 6). Рисунок иоказываст, что рефлекс отражает зкп!ши>(->ь <жми а-мотонсйронов.
(:Л(у<онат(ль!<о, ири олиоврсм(шн)м 1>аз>нр>ж(*ниц /!Иух н(РОных ьстясЙ /ини1лиительно актиниру!отса сщс трн а- мотоис! цхша (окршнсшшя темным каилсвилиая область) Как обьясняется !!Ростршит!Ичшая гуммация? Дело в 1»м, ч) о все а-мотонсйроиы мьш!Иь! Нолбужазк>тся ралрялом от.шобого сс зффсршги. Олизко ири ра.)лраж(тии1 только Олн<>й !н !»Нн>Й нс! Ии шггинирун) н я лини лва мотоисйршш. Они нахолятся О зоне рзлряла (<>крашинн>шс светлыл> гонол<), и иснозбужлсииьи мото!и и- РО«ь! н и(ри<!)сри >с<'НОЙ иоли<>р<>гоиой лон( (ис (н<- рзшена). При одиовр(мсниой стимуляции двух нервных вс!Вой сул<лшр!Ин шмбуж,<гн!и ир<ньшыгт но!хи ло!И>лиитсльио сиц н трех м<понсйрона; (.Инш об- ГЛАВА 38.
Спинальная организация двигатвпьной функции .":!43~.: Стимуляция А Стимуляция Б Рефпекс А (Рд) Л Рефлекс Б (Рь) Л аь Б Рк — Л вЂ” =2 Рь->~ — =г ОБЛЕГЧЕНИЕ Рк- Рь Ветвь ОККПЮЗИЯ Рис. 36.16 (а) Схема зпектрической стимуляции афферентнык нервов и регистрации рефпекторной активности от двигательных аксонов переднего корешка.
(6) Эксперимент с одновременной стимуляцией двух аффврентнык мышечных нервов, приводящей к пространствен- ной суммации. (е) при сочетании афферентнык нервов наблюдается оккпюзия (воспроизведено с разрешения еукайц!пе с., Р!оспе Б. 3 Раувк>К>ду оггпе периша вув!еп>, еф 2. СП!саро,1975, Мовву--Уваг ВооК) лсгчеиия) и рефлекторный разряд регистрируется от с< ми могонсй)х>иов.
Лиалогичиьи);>фф< кг возиикае> ири повторной симуляции одной нервной ветви <и мыищы, если втп!юй с гик(ул иода< тся с коротким интервалом после иервои>, возбужлакиций зфф( к! которого сохраищ тся к началу Второ> о разряда. ) <и явлен<и навьи!Встгя Врсмеииой суммацией. Как пр<ктраиствеииая, так и временная сук>лицин зависят от харакж ри<тик возбуждающих иостсииаип!чсских потенциал(ш, вызываемых импульсами аффсрситов группы 1и в <>-ыотоиейроцах. Число (х-х!Отци< 1!ронпв каждой мыищы ограничено, и ис всс оии актинирук>т<я ааже обширным исриферичс< ким входом.
Значит, ограничены и возможности участия мото<кйрщюв в суммации. Если импульсный разряд от олпом>-двух мыии чиых афф< рс>пов иос>'упит к дви!>!тел( иок(у ядру В исриО>1 ны(ОКОЙ ВОз- булимо<ти мотоиеироиов. Возникнет о<иосит<льги> сильный рсфлскториы!! разрял (рис, '38.16. В). Лиалогичиый разряд от другого мы!печного и< рна тоже может вь<звать зиачнтсльиун> риф.!С>с!Орвук> реакцию. Однако если з!'и Лва мы>исчнь>х перва Возбуждаются одновременно, рсфлск< ыожс! оказатыя мсиьше суммы двух исзависиью вызванных р<флскториых отвс. тов. !3 нашем слу пн* каждый л(ышечиый и<рв акт иви руст семь <х-к!Огонс!>роиов, а разряды одновременно от лвух нервов — только 12. Такое явление называется окклюзией. Толы(О чт<> Оиисаии(к' г<ст'1ц)онши<<' р<флсксОВ, Вы--- являю<пес пространстве>шую и Врсмсииук> сук<меция>, а также окклюзик), использу<чся и длн дсмоип.рации торможения.
Стимулируя аффсрситы группы!а в с<>- стаж мышечного ш рва, мож>ю вы:и>ать моиосинаитичсский рефлек>орный разряд (см. рис. 38.16), .) го иоз- Резюме Й!$: РАЗДЕЛ 371. Физиология нервной оиетемы Риа 38.17. Возвратный тормозной путь (Есс>ев Ф С. Тие рвузюл>ду а! Вупарвев.
Меч( Уо(К, 1964, Дсааенла Ргевв) ноля< т определить !Нфлекторн) !о возб>улимогть !шнуля(<ци <х-мотоишцм»>ов. 1тобы равд<.чино:!арегигтр(1- ровать активи<ктьамот<нцироиов мьциц-разгибагслсй и гп<бателсй. нужно правильно выбрать мыицчный цсрв для < т !(л(ул>ц!Нн. Кроме того, онз может захватывать аффсрецгные аксоны другого пща. Так, црн стимуляции аффсрситов группы 1а нерва мьииц-щп апмщгтов наблк>дается рецинрокное торможенне. Если раздражать тоикиг афферситы кожного перва. обесисчиван)щие <тнбатсльный р<г(!>)ц кс, тормозятся о.-мапшейроиь! мышц-ращ ибатсгшй (и возбуждан>тся а.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
