1625915648-5ed1152c004edfe493dad6e5388afaf3 (843956), страница 179
Текст из файла (страница 179)
38,1). Иго )<измогр рзв(и 30)илпрнн !00 мкм, длина ло 10 мм. Иииервирнпаииая Нервный ствол Экстрафузальные мышечные волокна т-ЭфферентНОЕ ВОЛОКНО Афферентное ВОЛОКНО группы 3! Фузнмотсрные окончания Интрафузальные мышечные волокна Афферентное волокно группы <а Вторичное окончание Жидкостное (лимфатическое) пространство Первичное окончание т-Эфферентное волокно Сседннительнстканяая капсула Фузимс(срные окончания Экстрафузальные мышечные волокна Сухожилие Рис. 38 1 Схема мышечного веретена (Вгоеа! А Л(еиго(ср(са! зла(о(лу, еф З Меч( Чон(, 1ВВ<, Ох<о(О Ол(четы!у Ргеьв) ( >руктурз и функции мьнп( (ных 3)срс(< и очень сложны.
Оии присутгтпую г в больпшистпе скслстпь<х мыищ. особшщо их много в мы<ниах. )рсбующих тонкой р<ту<шц<п< Лнюксний (например, в мелких мьипцах кюти). с!.<О каса(гся крупных мии<ц, то минн шых веретен болыпс всего в л!Ыщцах, содержащих мноп) м(ч(юсиных (!) шин< гкпх 33ононон (полокои ! т<113)3, "з!Ош т)чйс(3 ййс!Н). 44йхс: РАЗДЕЛ Ч). Физиология нервной системы Дви>з!с (ьн( ю и ни< р(ицию мини >ных перст< и обггпгчипзнл .1нз п(из 7-.>ффг!н >л.иых аксонов (< и. риг. 382).
Ди!<амические 7-эфферснты окан шмел(я из каждом волок<и с ядерной сумкой, статические 7-эффер<.'иты .- н! И))лк>ях г яен'р1нн! Нс!П)чкпи. "~'-3)<)к)х'- ршпщвс зксоиы лшьнн . ч< и (тск)н)х р<ч>(ы .>кс(рзфуьлшьи<>х мышсчиь>х волокон.>нхлому они нронол>н позбужл< ни< г меньшей гкоро< гью (см. >зб). 33 3). Функции мышечных веретен Динамическое Афферент группы 3! ное ерной сумкой вопакно с ядерной цепочкой Стеля>ц<ееся )-окончание Первичное окончание Вторичное окончание Рис.
38 2 Интрзфузвпьнь>е вопокна с ядерной сумкой н ядерной цепочлайл их сенсорная и двигательная иннервация (ыацев(в Р В.С. Рпу(яп> 3<еи 44.219, 1964) ЧЗГП, МЫНН ЧЩНО Ш РГ)СИ!! .>ЗК)>К>ЧСИ>! Н ГИГЛНЩГЛ:И,- иоп(шщ< и> к;ин улу. ! Нь из.н,(п>ны()с лимфати нгюх ир<к(р шс ! Но к июу.>ы:ш>ниис(ю жидкостью. Мьии< ч>н>е перел(н) юн>бол(н> рш ио(нн;и ня м<ж (у пбычиылш л>ышсчиыми но.,юкнзмн. 1'.1<) лнстзльиый кош ц ирикршшеи к эиломиаию со<ли(нпелын>>к;и(>нн( <)гти внутри мьиины.
Мьинсчиы< нсрстг>ш лсж;и израллсльип <>б((чиыл> иоисрг ик>-по. н>шл ым мышечным волок>шл1. Кзк х>ь> уш>лим дал<'с, т!!Н(к' !хн'ипл()жги>н' 13юкнп г фуикциоиз.>ынн) >пчки зршщя. Мьинс инх зсрстсио сод< ржит молифициропаииьн мьииечньн волокна, нзлывагмьн интрафузальными мьииечиыми волокнами в отличие от обычиь>х экстрвфуэвльных мы>печных волокон. 11>п рафуэвл ьныс волок(ш гораз,ю тоиьн>с, чем,>кстрафуэзльиьн, и слишком с)шбы, ч гебы учзгтвовать в гакрзиип>ии мышцы.
Р!ылнч;ног лнз тн>ш иитр<к!)у:шльиых мьнигч. ных волокон: с ядерной сумкой и с яд<р>н>й цсночк<н> (рис. 38.2). Вх иззнзиия связаны г аргзиизацисй кл(- точиь(л ядер. Волокна с ядерной сумкой крупнее, чсл> с ял(рной цепочкой, и их ялрз плотин уиак<>33!>иы в среднеи >згтп волокна наподобие сумки с апельсинами.
В вол()конах е ядерной цеиочкой все ялрз ра<чн>- ложе((ы и илии ряд. Мь>ин чньн нср<тш(а иолу шкл гложнук> щин>рвани>о. сенсорная иннервация с(>ст<и!'г из олного вфферентного аксона тру>33>ы 1а и нескольких афферентов тру!в>ы И (ем. риг. 38.2). Л<)н)х ренты Л>уииы 1а отн<х ят. ся к классу сшк<>рных акс<шов иш(бцлыисги Лизметра со скорее и ю проведения от 72 до 120 мте: зксоиы группы 11 имеют мсиьншй, чем !а, лнзметр и проводят ил>- 1(ульсы сц ск)з!Кк-гьк> от 36 до 72 м!с (см. табл. 3.5.2). Афф< рентный акс< >н >.руины 1з (х>рв>ус ! нервичное окончание, синрзлыю обвивающее кюклое ин'графу(>зл(и(>с вплпю>и, 11< рвичи>>спкцичзния <тть >ш >игц)з(!)увальных вол<>кизх обоих тшюв, что вах(ио лля деятельности этих рецепте)юв.
Л<)х)х )х иты (руш(ы 11 обрззукл вторичные <>ко><чз>>ия (ш волокнах < ял( рной цепочкой. Кзк полсыыьи>зст из.>1>апи< (рецептор растяжениям мьщн'шос вср<чтио ргш ируг г 1>а растял(синс мынщы. Рис. 38.3 демонстрирует измсигиис шп износ'1 и зффср< >пир>о аксона нри иерсхо)(с мьиисчион> всрстсиа от укороченного с(>стояния (б< 4 натру>ки; но нрсмя сокраин иия зкстрафулальиых волокин) к гостняи и(о уллн>н*иия нри рагтяжгиии мь>щцы. Сокрз>цсиш (>а(та<!- лист мыцн>чн(н вере)сии у«(>р;>чина!вся, ппск<шьку <нн> лежит пзрзллслыю .>кс) рафузалыи >х! волокнам (см.
вьцнс). Лктивногть зфферситов мышечных вс!Ктси завис>п от мсхани нт кого рзстяжсню>;!ффереи.л>ь>х окоичаии>! на иитрафузальныл волокнах.! 1ри сокран(внии (>кгграфузальных волокон мыцн. пизе волокин укорачщгзетгя. расстояние мсжлу внтк>>ын аффсрш< синги нерви(пи окончания умсныизе)ся и части)а разряда в зффсреитицм аксаи( пзлзег. И нао(юрог, котла в< я мы и>ца цолнергз("гся расгяжсищо, ыьиигчное версте>н> тоже удлнияегся (и<лему гго сто концы нрикрепл< иы к соедишпел>с ин(каюн>й гсти внутри мьинцы) и раста!.инанне аффсреитиого окончания иовьинзст част<)т) его импульс(<огц разряда. Частота разряд в а()х)к рентах тру! ш )з и 11 и!юпорционзльнз длин< л> ьшн ч инго всрстсиз; это заметно как во время линейного растяжения (рис.
38.43, слева), так и ири ра<члаблсиии мьиннь( посл( растяжения (см. рис. 384, справа). )акая реакция иазывагпя статическим ответом аффере>лов л>ь>шсч>нни версте>(з. 03(нз- !Ш1! 1116611 И !ШИ ГЛАВА 38. Спинальная организация двигательной функции .3(Е(в3:„ 2 Рис 38.3. Изменения частоты импульсного разряда афферентного аксона мышечного веретена во время укорочения (при ее сокращении) и во время удлинения мышцы (при ее растяжении) (а) Во время сокращения мышцы нагрузка на мышечное веретено уменьшается, поскольку оно расположено параллельно обычным мышечным волокнам.
(б) При растяжении мышцы мышечное веретено удлиняется Р— регистрирующая система (Еузайшпе С, Р)ноле В З Рпузюдпду о) Гпе пелюиз зуз!епс еб 2 Сшсайо 1975. МозЬу — Уеаг Воой Модифицировано по Виси Т.С., Раиоп Н.О. Риуз!О)ову ап(! Ь!ориувсв. ев 19. РЫ)абе!РЬ(а, 1965, Иг В.баипиегз; Нпп! С С, Ко!бег В.И(.,! Рпузю1 113:298.
1951) Линеиное растяжение мышцы Удар молоточком Синусоидальное растяжение Расслабление мышцы СТИМУЛ ПЕРВИЧНОЕ ОКОНЧАНИЕ ВТОРИЧНОЕ ОКОНЧАНИЕ Рис. 38 4. Ответы первичного окончания и вторичного окончания на разнообразные виды изменений длины мышцы: демонстрируются различия динамических и статических ответов. Верхние кривые показывают характер изменении мышечной длины. Средний и нижнии ряд записеи — импульсные разряды первичных и вторичных нервных окончаний (Ма)!еигз Р В С. Рпузюг г(еу 44:219, 1964) ко иервнчньи и вторичиьи )п)х)н рентные окончания отгнчзют из рщ.гяхичшс !П)-рзин)му.
(!ерви !нысокончапия чувсгшпсльиы и к си шип рзсгяэксния, и к(чо ско- )Х)ГПЭ, ТОГИ;1 КЗК ВТОР13Ч((Ы(' Р(жг И РУК)Т 1ЦН'ИМ)'(ПС( Э ВСИ. ио иа всличпиу растяжения (см. рпс. э8. !).;-)Ти различия определяют характер зктивиос!'и окончаний двух типов. ')згг(па разряда первично(о окончания д(к ! игзет максимума ио время рипяжсния мыи!Пы, з ири рзсслзйл(иин он прскра!пас !ся. Рсакш!я такого г)шз назьиш( тгя дннал(ическим ответом а(!)ф( )эс) и н ых ам онов )руппь) )и (см.
риг. В(э.г(, средний ряд (шнисей). !!остшошаши ио лишни (либо)и) сс сухожн.иио) или СИНУС(ЭИДЗЛЬНО(' Р 1СТЯХ(('Ин(' й)пг!СС,)ф())СК!1(НИО ВЫЗЫ- вак)э разряд в первичном афферс)пш)м окончании. ч( м но и гори чном. ( удя ИО хзрзкт(ру Отв(топ ицэ!3ичпьи а(1)фцэспт пы( окончания спп!ализнру!о! кзк о мыии пи)й дли- 3(СХ ТЗК И О СКОРО(ТИ СЧ' ИЗМСНСНПЯ, 3 ВТО)ЭП')НЬИ' ОКОНЧ И(ПЯ ПС)ХДШОТ И)!(!)0(ЭМЗЦНК) ГО(ЬКО О ДЧИНС.
';))и )ШЗ- лпчия ззнисят и Основном От рззн31пы в мсхзипч('ских свойствах интрафузальиых вол(н(он с ядерными сумкой и иеиочкой. Как указыиа.и)гь ныше, исрш!чньи и вторичиьи окоич;шня есть !ш волокнах обоих ти)ин), тогдз как втори и!ь!е нзхо„(ятся ирои))уннч пк ино из 444' РАЗДЕЛ Ч!. Физиология нервнои системы ПОСТОЯННОЕ РАСТЯЖЕНИЕ 100 к 50 а д 0 <х-мОтОнейРОны стимупиру>отся, МЫШЦА УКОРАЧИВАЕТСЯ 100 % 50 т О ОДНОВРЕМЕННАЯСТИМУПЯЦИЯ и- и Т-МОТОНЕЙРОНОВ 100 к 50 ж Х мс Рис.
38.5. Активация Т-зфферентнагс аксона противодействует эффеюу разгрузки мышечного веретена [а) Импульсный разряд афферента мышечного веретена при постоянном растяжении веретена. (5) Афферентный разряд прекратился ео время сокращения экстрафузапьных мышечных волокон. поскольку с веретена снята нагрузка. (е) Активация Т-мотонейрона еызь>вает укорочение мышечного веретена, противодействующее эффекту разгрузки (Кпб)ег В.УУ., М>со1!з З.б Рпкп пепи>п <с Ьге>п. Вппвег!апд, Мазе., 1976, 5)папе< Аэзос>а1ез) вохн>к>шл с ядерной цепочкой.
Средняя (экв»ториальпая) п>с)'ь волокна с ялгрпой сумк<)й лпш< нз гокра. т>ГГс!!Ьць!х б(с1кон из-3!1 гко31<п'ни51 к>п'Генных яд(р, поэтому легко раста>пнается. О:пико ср»зу после раст5>жсп>!я о!ш (ч)км1ГГся исрп, и ся к сгк)е>31 псх()д!К)йллннс,хотя к<шцсвыс части шшокп»уллипшогся. Ф<<юмгп, который пазын»ется яоползаниекч обусловлен вязкоуиругпми свойств»ми этого цп<р»фуз»льного волокна.
В рсзулы»тс пабл<ола(-гся ш пьппка»ктшнюстп перви шого окончания <' последукпцим ослаб.кинем активности ло нового статпческои> уровня частоты пмпул ьсон. В оглп пц ог волокон г ядерной сумкой у волокон с ядерной ц(почкой длпп» изменяется в болег бвнзком счко и"к ип>и с пзмспспю>хш длины зкгтрафу шльных мьшн чпых волокон, !ютому что средняя пх часть со. держи г сокр и спелы>ые белки. Следовательно, вязко- упру> ие характеристики волокна г ядерной ц(почкой более од>н>родны, опо пс подвержено оползанцю и его вгоричпьн»фф< ргни<ыс ок<н>чаппя генерируют толь ко с<птпчсскпе отв<'<ь>. До спх пор мы рагсм»грив»ли повел(пнс мып>счпых вср<.тш> только в <псу мтшп активности у-к>оп)не!)- ропов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
