1625915648-5ed1152c004edfe493dad6e5388afaf3 (843956), страница 181
Текст из файла (страница 181)
Ло !и. саши пи иизя л и! сисп м рс(уляции лвижсаий В !и коГорых глшшях >(во<то(л)ьиьц ),очз!гды иызь(в<)кп соиряжсн(ии сохрани)ис и)нсрпа)ов и зи ипнии"па. 1)аиримср, ири гжимзиии и!и-<и в кулак мышцы р<л ! ибатсли и чьиицысгибагли кисл! сокрзиик)тгя, ()ак сируя !наоми ши кисп!. Нмиульситяй разряд аффсрентов груииы 1в на(ша)<~-.)< я, кегле (фзч нацосот нсврологичсск)<м' молоточком леий! й улар во сух<уж)!лн!о м ьцоцы, обычно четырсхглав<ш,мыли(ы бедра. Нормальная реакция -- крита>иремснное мьйвечнвс'сокращение.
П!)>! латоло)нчсскнх нзмсиеинях оозбудимо(.ти <х-мвтонейроноя фазичсский рефлекс рзстяж<ин(я оказывается лола>ьлсциым либо усиленным. Рзвьц!с втот рефлекс называли глубокнч сухожвльль)м рефлексом. ())(изко такой термин ошибочен, цоскольку за р<флскг ответственны мышечные рв)й ит<>ры, а 'нс сухожильные. Сухожилие шциь.обеспечивает бьатрое растяжение мышцы. Тонический рефлекс на растяжение :)го! вил рс<(>ланга акп!иц>ус!гя пассивным с<ибаши'м суттана. Ргфлскторизя дуи <акая м<с, как у фз личсского рсфлгксз иа рис гямц иш (см.
рис. 38.11), с той рзиацс!й гго у иг)ную<;и)я(хрснты обсих груни 1а и 11. Многи<' акгоны груииы 11 обр<слукл моносииаи) ичсскиг иолбу>ллзкиц!и' сия.ш < рыло)<ни иронами. (:.>!г>(ов!т)с.,!ын>, пн!ичгскис ргф.и кгы )и рзстяжгши. в <и.ионном чоиосииз)(ги'итки(, тзк лч' как фззичсскиг р<флгксы нз раста>щ и!к.
1оиичссюи рсф як(ы иа ри'- ттыксии< внося) вклад в мыасчиьш !Оиус, о 'им мо>к ио гул)гп. Ло <оиротив и ишо г)ттзвз сгибашк). Однако <к обсино вимо!а роль тоинчсски: рефлексов лля иоллгржаиия пози. Копи человек сп>и >, суст;аы иог лол>лнь! сохранял оирсл<'линия (ииожгииг. ина и. Ли >лиЛ< г. Дл>бйк слзбис рзлпнба)и!с или сгибзи!и иривсдсз л тоиичгскому рсфлсксу )и рщ"поксиш н мьа(цзх, иротивозсйствуащих,лому лиркснию н<н. помогая сохрзнить вгртикалыюг !и>.ц>жс)иц )сла. Тзк, гсли у солуа(з, стоя ив го !и караул<, ко и )ю)ичи нзсг и ибз ! ься о( ут<>лл<('и ив, 'и тьц>схглавая мь) ищз бслра растяп ни!г!ся, в лсйствш (к"гуизсг гони ягкий р< ф.
и к< (ш рзггяж( ни< и сокр ицсниг:пой л!ьиввы уги)ив;и тгя, ирщипгп)уя гп(ба!ик) и !икттаиилииш иол). у.Мотонейроны и рефлексы на растяжение у->)!и!Ои<'!)рои!з риулиру<о) чувствя(сльиосп рсф.и кс<а из рв<-им<па<. Лффсрситы мьшк и<их и рсгси >и облзлаот ирямым влияя>н и из'у-лиши(сйроиы, кого рыг зкпаиру!она иолиси!а(пичсски г<ли коз()х)х рсиими с(ибагсльно<о р<ф.кксз из ишизльиом (роиц, з икжс и!иходящими командами ил п>.и>шино моиз.
!!о >п>му ири м>и>тих рат цнинл взх линз гслы)о! о кои- 'грО>!я )сц)уищ( !(я апиюк)сгь "!'-ч(ло(и!ц>(яц)н, и;1ири мср. вслглст<ии измен< и(на зл)износ) и иигхоляии!х иу !тй. Как уж< говори <ось, р ырьи) гиииио(о ли> из ниачз и ириволи( к гш!нз !ы)ому ии>ку с у!(Рсй рсфл< ьгов !и рзс(аксаи. ()Лнз из иричии !цхързик"ии< иисхо,(ящи.
яозбумслахнцих я !ияиий и,! у-лпп(ни ироиь). 1!олл!кс. ког;и силш)омы с)шизльион> щолз !х ! рп сируют, апив)ик гь 'у-мо!о(и йро(иа !иырзспи'1,)гим лиглно <х)< ясиить иояв и щи сиастнчносгн (< )ти. и ицсм фззи'итких рсфлсксов)щ рвиа>ли(ис) и )ииертоиуса (с уси.нчии м тии!гискил ргф иксов !и рк)яжиии ) Клиничсскос тестнроо>мшс возбулимости мотонсйроиов слшнюуо мои а обычно ироизвол)гуся с вол>о)!<ья) нсвргулогич<ского лкиоточка. Дру)т)й мстил-- и!моглсживацяс рсфлскторвых реакций <выси!)йрг>11- иый разряд вффсреитов лаиисчиых всрстги ирн злек- Афферен ЕСЛОКНО группы )в Прямая мышца бедра Сукожнп орган Гольджи зя Рззгибаьне фреей: РАЗДЕЛ Ч!. Физиология нервной системы трическей стимуляции аффереитон:груииы.!а. Рефле>егор)<ые реакции.рш нстрируются методам злектрамиографнм., м»иос<снкйп>чески!1 рефлекс, вьрываемый стимувяаней 'болынеберцовага нерва В Ноцка, леццо>1 ямке н,регистр)лруемый с трехглавай мышцы, ' голени.
!<азываксч Н-()<ефлсксом (ио Нс>йпзиц). 38.3.2. Обратный влиотатический рефлекс Лкти<шция сухожильных»ргаш>н Гольлх и пн!р»- вожластся рефлекторной реакцией, которая, иа первый нзГлял, >ц)<)>ив<и>алаж$и )нс!)лексу из рзстяжшшс (иа сзмсж! Лслс, кзк мы увидим ниже, зта реакция лоиолняст его). Реакция иазывастгя обратиьа> миотвтическим рефлексом; го<И'ветс"п>уннцзя рефлекторная дуга ирслстзвлснз нз р!цл 38.12, Сенсорные рене»торы зп>- го ргфлскга сухожильные органы Гальлжн в ирямои мьиицг бедра.
Лффер< нтныс аксоиы входят в сииииай мозг, рззвствлянп<я и Об)р>!$>ун>т сииаитическис окончания на ннтсрнсйранах. 1!уп от сухожильных ор! аион Гольджи нс илцст моносинаип<ческой связи г а-мотонсйронзми, а вклн>чзст в себя тормозные интсриейроиы, подавляющие актив>нжть а-мотонейронов прямой мьиииы Гнлрз, и возбужланнцис шпсрнсйроны. которые вызьишнл з!Сгн!Инн ть сх-лнхго!нч)ранов мышца нтзп>ниса>в. Т)>хил! Обршюм, и» си<я и < >!Тп>ни,шци и <х>- !хи ный миотатичесний рефлекс ! <роп ! воиоло>кен рефлексу на ра<ляжс.ние, откуда и ироизаишо его название. Однако в лсйгтшгпльности обрьпиый м!втатнчсскнй рефлекс функционзльиоло)кшиителси рефлексу нарзстяж<в шц.
('ухожильныс органы Годьлжн служа~ датчиком силы, !шзвивзс мой сухажил>ил!. с которым оии сослииены. Кснлз ири и»длсрх<анин гтабильиой позы (например, человек стоит в !кцц>женин «смирно») ирямая мы!Ицы Гнлрз >шчинзс! ухал!ляться, ирилзГземзя н кО. лен нол!у сухожи.
Иио сила у мои минется и, < лгЛ»в)!тельноо, сни>на< тся активность гоотнетстеующих сухожиль- Рнс. 38.12. Дуга обратного мнотетнческого рефлексе Участвуют как возбуждающие ннтерненроны (светлые), Гак н тормозные (за- крашенные). Обз типа локаэены фиолегоеым цветом иых»РГЗ>н>н !»льлжи ! !Огк<ш>,1п' обычн<> 1>ГИ !х цс$!торы иолзвлянп. Знтишннть и-мотош йрои»н ирял<ай мышцы бедра, ослаблен ис ил!Иу)и«оных разрядов от них иринолнт к ш>нын!Синю ил возбулилн)сти и сила, развиваемая мьиицсй, возрастает. Г) итоге иран< холит ко. ордиииравашн>г излнисиис рсф)нкториых рсзкций с учзстисл< как л!ьинс и!ых веретен, так н зф<)нре>нных аксонов сухожильных орган»н !'сщьл>кн: сокращение арямой мын<ць< <силивзс"1<я, и $$Озз сох!ш1$яется.
1!ри чрезмерной зктивзции !нфлсксов можно наблн>дать рефлекс м клалн»го !к>жа». Когда сустав пассивно ш иб>зстс>1, соиро пиление сиачалз увеличнва(-гся. Однако и» л!Срс дальнейшего стиба<шя со! !ротивлснис внсззцно иалзст и сустав резко исрсхоЛ>п в свое конечное положение. ! !ричина 1)то!ю рсфлскторнас торможсн!нл Раныис рст))лс!(с «складного ножа» обьяснялн актшищисй сухожильных р< цг!паров Г»льлх(и, поскольку считал<к>ч чт<> у них ш и лки й порог реакции на мьиисчиос растяжс нис.
Однако тсисрь рефлекс связы лиат с акти вш (исй лругих ныс»коиороговь>х мьилечных рсцситоров, находящихся н мьииечной фасции. 38.3.3. Сгибатег>ьные рефзтексы Лффс!х >п нос звена сги(штсльиых ргфлсксон (тзк называемые афференты сгибательиого рефлекса, АСР) нзчинается о< несн<шьких пшов рецсч!Т»ров. При сгиба- тельных рефлексах аффсрс!и ные разряды приводят к тому, что, во-первых, возбужла!ои(нг и!периейроны вызьигзкп акти вацша а-мотая йрон»в, снабжа!»щих мын)- цы-сп!базели инснлатсрзлыи>й ноас шогти. и, во-вторых.
тормозим< ней)м)ны ш иаиюлякп активнровап,ся а-лнлансйр»изм аитзпннн тичггких мьииц-рззгибзтслсй (рис. 38.13). ()ГГ!е>сствис (п»п>»лии и)ш несколько сугтавов сп!бшап:я. Кромс л>го, комлссурзльные инп рнсй. роны вь(зывщот функционально противо<влажную анпиннють мотонсйрои<н на к<нпрадазарзльиой сторон< Рнс. 38.13. Дуга сгнбзтельно>О рефлекса Закрашены фиалетовым тормозные ннтернейроны, не закрашены возбуждающие (АСР— афференты сгнбзхельно<о рефлексе) ГЛАВА 38. Слинальная организация двигательнои функции,; 4<ее)',,:.
Я 100 8 <> лет 0 Ве100 бх о о х о о Е 100 8 сииннноио м<кигз, г ик что мыцицз разгнбас"гся иисрск)ясин ий разгиб>зтсльиьий рефлекс. Такой контрзлзтерзльный:>ффскг ин>лн>гкт ноллержннап рзвнонссие.гс>иа. !.сть нссколькг>тинов гпиб»><гиии,ииыл рефлексов, хотя характер соотвстствуиои цнх или м ьв и'ч н ьг< с'окран шн н й близок. Ва>кшей зтал локомоцнн фаза спибання, которук> можно рассъштрнвать как си ибзтслыиый рефлекс. Он обит<<очи<и>и<от< 5<. <чшвным абра>толи, ин йронной сетью г ли шин о мозга, назынземой генератором локомоториоио цикла.
Однако нол влняинсм афферентнои> входа локомоторный цикл ма>кот адаптироваться к гик>лшнут ныли нзлк нс н ням оцорьи каин чногтсй. Самый мониный стибзтсльный рефлекс:>то сгнбательный рефлекс отдергивання. Он нрсоблзлает иал другими рефлексами, в.п>м числе лок<жшторными, видимо, ло той причине, ито лредунргжлает лзльцейишс повреждение кснисчнасти. !)тот рефлекс' можно лабшодать, котла ндуицая собакз поджимает пораненную лапу. Лффсрентнос знсно ргфлс"кса образовзно шн<иценторам и При зтоли рефлексе гильный болсвон стимул заставляет консчногп отлсрнутьгя.