1625915648-5ed1152c004edfe493dad6e5388afaf3 (843956), страница 180
Текст из файла (страница 180)
Вм(с1(.' с т<'м пх .)ффсрсптцая ип1юрнацн)1 ч))з. вычайно значим», 3п>сколы<у определяет чувгтшгп льпосп мышечных и рстен к рагтяж(ппю. ((апрпмср, на рпс. 38.5, а представлена активность аффсрепта мы. шсч>юго всрсгспа во время постояц!п>го ра< тяжепия.
К<>К Уже ГОВОРИЛОСЬ, ПРН <ОКР»ЩСНЦП ЭКСтРафУЗВЛ!с пых волок<а (рис. 38.5, б) веретена персе<а>оз игпытыва) ь 1>а> рузку и разряд пх аффсрсптов прскр»ша( гся. Одп»ко влиянию разгрузки протиподсйстнупгзффскт <пцмуляцин у-мот<шсйронов. Такая стимуляция застанляе< мышечное веретено укорачпна>ься вместе с экстрафуза.>ьпымп нолокнамп (рис. 38.5„в).
Точнее, укорачива<отся только лва конца мып>очного верстена; срединная (экваториальная) его часть, где пахолятся клеточные ялра, нс сокра<пается пз-за отсуг- !!!!!!!!!!!! !!!!!!!!!!!! !!!61!!!! ГЛАВА ЗВ. Слинальная организация двигательной функции .-,вй«|в|6 зальнь«е волокна 38.2.2. Сухожипьные органы Гопьджи Рнс Зв.б. Совместная активация а- и у-мотонейронов через ни- сходящая двигательныи путь Нет стимуляции Стимуляция статического т-эфферентного аксона в Стимуляция динамического у-эфферентного аксона Рно ЖУ.
Влияние статического н динамического у-мотонейронов на ответы первичного окончания лри растяжении мышцы. (а) Временнои ход растяжения мышцы (б) Разряд аксона группы >а в отсутствие активности т-мотонеирона. (в) Ответ во время стимуляции ста гичеоко- го т-эфферентного аксона. (г) Ответ во время стимуляции динамического у-зфферентного аксона (Ск>в>е А..
Ма««е>уз Р.В С, з Рьуз>о>. 174:109, 1964) с пня гократитсльиых белков. В резуль «а ге срединная чагть в«рсгсиа удлиняется, так по аффсрс>пиые окончания растяп«нак>тся и нозбужлаклся. Этог механизм ошнь важен лля норл>альной деятельности мышечных веретен, так как и результ;пе нисходя«цих двигатсльиь«х нолщнд от головного морга происходит, как драни.н>, одновременная активация а- и у-мотонсйроцов и, следовательно. соиряженнос сокращение зкстрафу«я>льиых и интрафузальиых мышечных волокон (рнс.
38.8). Другой гиособ влияния афферентов иа рефлекторную активность - через нх азаимолсйе! вие г и н ! рафузальными волокнами с ядерной сумкой и с ядерной цепочкой. Ка>с упоминалось выинч сущсстнуст лва гнив у-мотонейрооош линам ичесшн н сттгп>чсские (см. рис. 38.2). Дннал> ические двигательные 7-аксоиы оканчиванпся на ннтрафузальных волокнах г ядерной сумкой, а стап«чсскис иа волокнах с ядерной цепочкой. !1ри активации динамического у-мотоиейроиа усиливасп я лщшмичггкий ответ аффсрс ятов группы !а (рис.
38.7, с), а ири а>сгивацин статнчсск«но у-л>от!ив й. рона возрастакп сг>пичсскис ответы аффсрснтов обеих груни !и и 1! (рис. 387, в), и одновременно молсет !'Нижет! гя !«инзмичсский ответ. Разны«' ннсхс>ляи««н' иути оказыванл ирсдночтитсльнос гшияиис на динамические либо стао«чсскис 'у-моп>нсйрш«ы, изме >шя таким образом характер рсфлскп>рной активносп! сииниоп> мс>ги'а. В скслщиых мьиицах есть шце один >ив рсцсигоров |>астяжсния - сухожильньп ор>аиы Гольлжи (рис. 38 8).
Рецептор диаметром около 100 мкм и )>линой примерно 1 мм образован окончаниями афферсигп>в группы ! Ь толстых аксонов с такой лсс скнрош ыо нрсшслсоия имнутсса. как и у афферснтов ! руины !а (см. табл. 33.2), ;)1 и окон ш>! ия оГ>ер«! ««>а«оз «я Вохру!' Пу'цо>в ко!>лег«'- новых нитей в гухожилии мышцы (или в суло>кильиых вклн>челнах внутри нес). с!увгтв>псльиос окончание сухожильного органа организовано ио отношения> к мышце последов«псльио в «лличне от мышечных вс рстен, лсжшцих иа|>аллельно зкстрафузальиым «юлокиал>, 1>лап>ларя сносму иослсловап лы>ому ращюложсни«о гухожильиые органь! Гольлжи актющрун>тся или нри сокраии>нии, или лри растяжении мыиц«ы (рис.
38.0). Однако сокращение мьиицы - более зф- ни|се группы |Ь Сухожильныи орган 1 опьджи Мышца 1 мм Сухожи орган Голь,ож Капсула 38.3.1. !()(иотатический рефпекс, ипи рефлекс на растяжение 38.3. СПИНАЛЬНЫЕ РЕФЛЕКСЫ Мотонеирон Рецептор Спинальные интернейроны АФФеренг "3 заднего корешка 1Лышца Мышца Рис 38 10 Схема рефлек-орнои дуги сенсорныи рецеп|ор, интернеироны спинного мозга, мотонеирон. мышца .4йебг РАздел ч). Физиология нервнои системы Рис 38 8 Расположение сухожильных органов Гольджи (Ва|нег 0 МОЯС|Е ГЕСЕР!ОГЯ НОП9 КОП9 1952. НОП9 КОП9 (3П)НЕГИ(У РГЕЯЯ) фсктиа|ый спм|ул.
им ри|гяжги|ць носко.|ьку стиму- .и)ь! л1я с умяк|$. |ыи)ги;и и |ирзтз я ил5и"и я си )ш, !нып3|- вагмзя сухож|юисм, и ко|орин| находит< я ргцгитор. Т|исим ойр;ыом, су5и>жи |ьиыс органы Г(>ль)!Жи,р!тчик силы, и отличие от мыиц"|пито |и рссгиз, |и>лзниц|чо с|и излы и л.|лис мышцы и скорости сг илмг. и['иия. р| ф к кс лто ир<)лзя, и| циси ггльио с гор< итиюи|я ,ии|Гз1«(!ьизя )изкци5| |ш ( |и'ци((и|чик!й с| им|<я. !!сирл|ища цсиь. пйгпи'юи иоишя ко| исрц| вый р<ф и кс, |щ.и ишс и я рефлекторной Ау|ой. Кзк и)щвило, ои ! спг го|и из и >иориых ргцги)пров пирсдслши|ои мпдз илюсти, стим(.юция |,п|орых иьыыи;и'! р«($)( 1(( |и)срслгп|пм ш>зйун,.и ию|;иичшюля пи |ср|цйрошю и м<пп|и йр<ииш (рис й).10). Дру| ис и|г|сригйроиы и мотоисйрю|ь! в.ли и!н мя м<и $ т |ищигргз| ься тпрлюжс |или, | зк ч |и ип и|ик и т фу| |кц|ииильио з|скьи пин сикрзии' |юс |руин мыл|и илипгп или игсм> |ьких с(< |шиш.
РАСТЯЖЕНИЕ РАССЛАБЛЕНИЕ СОКРАЩЕНИЕ Рис 38 9 Активация сухожильных органов Гольджи во время раг: тяжения мышцы (слеаа) или сокращения мышцы (справа) (Еугадс)><ге С, Р(дале 8. 3 Рьуяю|оду оГ 1Ье пеггоия яуя!егп ео. 2. СИ>садо,19?5. МаяЬу Уеаг Воок !с ф и кс у | ш р ю гя зи и ! и ! Лю и | л и л ! и к | ю ч свая ро.и в полл< рз аиии полы. Кромг того. сги изме|и иия учзювутт в рса и| шци|| дни зплыш|.. команд <>т |олпв|ю| миюз. 1!Зтплигпчггкю изруии иия и<и и рсфлсксз с.
>ужа г иризизкзми левро. и>п писк<|;:шйо)и взиий. Он ирояи.|ястся в двух форлшх: фазичсекий рефлекс иа растяжение:шиускзегся игриичиьв|и иьиичающми им вечных |и рс| си, а тоиичеекий рефлек<' иа растяжение заки< |п кзк пг исрвичиых, юк и пт в|оричиых Окончаний. Фазический рефлекс иа растяжение Свит|)г|(.п)унии|35! р(ф.и кп)р|ьи|,!у|з ипкззшш из рис. !((.11 А<(н)>срс|п иый иксов | руины Ри от мыли ию|и исрс"|с|ш прямой мь|шцы |иьц> | вхп ип и сиию|пй мои| и раз|и гпл)и |ся Кп) вс|ви ш>с<с|шил в с(рос |«- и!се|иосип|инно мои'|.! Лгш>юрьи ил |иг окан юизштси |к|икре,к'|асино(м|июси|щиги иски) из ггмп|оисйрп|шх, |юсы.щ|оиюх люизтгльиьи' ю(сины к ирякю(! Г))АВА Зе. Спинальная организация двигательной функции -'.4Ю Аффереьтное ВОЛОКНО груллы <з Мышечное веретено ая Прямая мышца бедра Рис 38.11.
Дуга рефлекса нв растяжение. Интернейрон (показан фиолетовым) относится х тормозным интернеиронам группы )з чь!ии(с б< лрл (и л с( гиисрпи там, )аким кзк иромсжуточизя широкая мышца бслра), рззгибакиисй ногу и колгнг. Лкса!и < руииь>!з ибй ии !ииз>о) чошк и)щи гиискос волбуждгиш «-чотоигйр<на. !)ри логито ш<ж( урона волбужди!Ля мотоисйр<а <гисриру<п рз)ря„<, вылыии<иций сокрацси!и мыи(ць!.
>!Ру! Л(' !я"(ии аксона группы )з образуя>т окоича. иия из сормана!х иитгрис!цинам !ой жс три)иы ()як<)й лип р)и)ц)ои цокал)и фи<>.)гтовыл) на р!и. 38.! 1). .))и гормошьи нип р)ий)юиы окащивзк>тгя !и п-мо то!и йрои<<х, ии!и рнирукицнл чыацы, к<лорьи гоглиигиы < иолколгииым сум>жи.!Лсм (в том чис.и ио.(усум)жильиую мышцу), .;ш<згои(и"1(шсск!и мыиц1ы г) ибзгс !и ком из.
1)ри волбужлсиии гормолиых иит(рисщмиюи !з ио,щн.шстся зкпиаоггь мото!и вронов линии-;и!т)ионн( гон. Тзкил( обри ам, рзлрял (с! ил!у лиру<оная зк(ин)ик"и ) зффсрги па )руи(из (з о) мыии чиых всрг)ги ириной иы!иц<,! бс>ц>з вь(зыиз<'! быстрог пи<рви(и!иг.)той >кс мыии<ы л с<л!Ряжси)ня р;ислзб.и иис мышц, гоглиигииых г иолко.н ииыч сухо>ки,ии м. Рсфщ к(<циия Луга орта))изовзиз тзк, ч)о обгс(и чиии'(гя;ип ии)иия ои!м л<.и и(и>й ! руины а-мои>игйроиои и <щиовргмс!Ли>с горлюл(г(ци а(!згоиигп( иской <руины исйроиощ;)(о )щлывзися рециирокной иннервацией. ()из с(иьцгти н)а м(ии им р<ф, и ксзм.