1625915648-5ed1152c004edfe493dad6e5388afaf3 (843956), страница 177
Текст из файла (страница 177)
Обонятельные рецепторы Обонятельнь>й хсморецситор (сенсорная клетка) ло бииоляриь<й исйрои (рис. 37.4). 1РВ <то аиикальиой иовсрхио<ти рагиоложеиы иеиолвижные реснички, которые рсагиру!ог из пахучие Веще< тва. растнорсиньн В иокрыва!ощсм их слое слизи. От более глу(к)ко р>шщ>ложсииого края клетки отходит иемиел)шизироааииый аксш>. Ак(оиы объслинн>отея В Обонятельные пучки (й!а О1(зс(огш), ироника>оин!( и черен через отнсргтия в иродырянлгшн>й пластинке (!Винил снйп)за) Рис.
ЗТЛ. Обанятепьные хеморецепторы (оранжеаые) и поддер- живаю!цие клетки (зепеные) (1 о<епзо А. 3 О. >и Уо<!е<юао у., ебаог О>гасбоа ал<> Газ<с Е<пв1о<д, Ы.у., 1963, Ре<бао)оп Ргезз) ГЛАВА 37. Химическая чувстви!Виьность: "~~Я Рис.
37.5. Схема расположения обонятепьнои зоны слизистой оболочки а носогиотке (темно-фиолетовое). Вверху находится решетчатая пластинка. а над неи — обонятельнаялукоеица. Обонятельная слизистая оболочка распространяется и на боковые стороны носоглотки решетчатой кос>и< (оз е(!НВО!<)з!е). 1)олокиз обоиятель.
ного нс!И>а оканчивая>тся синаисалш В ОГ>оняпльной луковице, а центральиьи о(к>нятслы<ыс гтруктуры находятся в основании черена сразу иод лобш>й лолсй. Обоиятельньн рщн игорные клетки входят н состав слизистой оболочки сиециализиронаиной обонят("льиой зоны н<ноглотки, об!цзя нои(рхиость которой с днух сторон состанляет примерно 10 смз (рис. 37.3)). У чел(н!ска около! 0' <хх>нательных ргцеиторон. Так ж<' как Вкусоиые рецепторы, оии живут недолго (около 60 дней) и >н>ирерывно заме>цак) гся.
Молекулы иихучих Вс>цеста иопздакт) к Обонятельной з<л>с через ноздри ири вдохе или из роговой полости Во Время еды. Нк>ха>единые ляижсиия усилиащот >НХ>у<)ЛЕИНЕ ХЧИХ ВС>НЕС ГН, КОТОРЬ!(' Вр(М< ИИО СВВЗЫВЗ>о>ся с Обоият<льным связь>вакяцим Гншком слизи, сскрс.гируемон железами слизистой оболочки носоной поло<'ти. 1!<-рвичных обошгп>>и ных ощущений боль>ие, чем Вкуси>ых. 11асчитывзщт(я запахи, ио крайней мсрс, шести классов: цветочный, эфирный (фрук>п>щ>й), мускусный, камфарный, гнилостный и едкий.
11римерами ИХ 1>РИРОДНЫХ ИСТОЧНИКОВ МОГУТ СЛУжнТЬ СООТВ(ТС>'В(Н- но роза. П>уша, мускус, закали<и> тухл ыс яйца и уксус. (> обонятельной слизистой обо. И>чкс находятся тзкж( рец(ит<)011 трОйи!Р<нОГО нсрнз. 11!Н1 >Ои>иичс('ком 1<стироиаиии об<и<ниии следует избе<'з> ь их болеоых или температурных разлрзжеиий.
НССКО>>ЬКО М<О1СКУЛ ИЗХУ ЧШ О ИС)Ц((ТВЗ Щ>.ИЗВЗК>Т В с(игорной «легк( дено.>яризущщий рец(иж>риый иотеиииал, который запускает разряд имиульгоя В аффсрсипшм иераном Волокне. Однако для ионелснческой реакции необходима а!линац>ш нскотор<ио шсла об<>н>пельных р( цеиторон. Рене<с!Орный иотснци- 1$$;.,' РАЗДЕЛ Ч1. Физиология иервнои системы иь>х гк> клтш К>г>ки-,ар(щ (! рш<уляр>и и к и па!) и исршломсруляриьц* к.к-пш:>го п>рмозиыс и>перисйропы. Оии обри>>ук>! р< шшрош>ьк лс>шролсилриси(ас с>и>агк'ы с ми>ратьиыми к.итками, 11ри >вливал>и! нос.ил>шл ко>пактиру>оиии г исй ииц р>ц йроиы,ц иоляризу(отгя. Как слс>(<паис, я их >з>иаигал <ш митра'>ьиых к.
и.тк,'>х выгвобожлгк тся тормозиои исйролц лиат ор. Обола гсльивя луковица шшуч >ст (сколы ис п>лько >(- ре! и>килапраты>ьц о(х>иятсльиьц первы, ио и к(я(- трала и ральиь(и обои>пел ьи ь! й трек (, илуи<ии в исрслисй комисс(р< (сиайк<). Лксоиы митра.ииых и иучк<ящп>х к>и >ок >ц>килакп облив>сльиук> >ую>ви>п и входят я согтая обоият сльио! о тракта (см. рис. 37.6; рис. 37 7). 1(а ии>ая г спи гс> у щетка, обоиятсльиьц гвязи сильно углож>ш>отея.
Обоиятс.<ьиый трак! шит чсрсз церелиее обоиятельиое ядро Нсйрои! ! а!ого ядра иолуча>от < ииаитичсс кис связи от исйроиов обоиятслы>ой луковицы и проецируя>пя через исрели(ок> комиссуру к ко(пралатсральиои обоиятсльиой луковице. 11олойля к исрслл<"- к<у ир«дьц>явлги>и>му веществу иа ш.иовшши мона, обоиятелы>ьш тракт разделяется иа латт ральиую и молив. и иу>о (хбш штольц ьк полоски. Лкгоиы иптральиой окаичива>отея сииаисами в >црвичиой обоият(льиой области, включая ирс! ру>иси<лиук> (прсиириформцую) облагть коры (а у животиь>х >рушсвилищо (иириформлую) лола>). 1>1ели<к<ьиая обоиягсльиая полоска ласт про< кции к молла шве и к<>рг базвлыкя о исрелц(- со мо.и а (см. рис.
37.7) ал, ио-видимому, вои>икц:г и р<зульта>< и<щышси>о! проводимое>и лля Х,!'. Лмсс>с < и м,,и.гииирустся (; б<.кис слсловгпслыи>. в обоиятсльиом ирсобр;>зова иии (гплишлукции) )"ш<"<вуст каскад вп>ри шик >кейс,(! ! и ю >в. Об<ягятсльиос кол>цц>ваши имгет м>иио общего <. вкусовык>, Каж,и и1(>бои>г<е><ьиый хсморсц( и >ой (и'в< ыст <ш валахи боле< чем <>диого класса. Колироваиие кои крепки о качества запаха <Йс( >>ечи вы т< я о ! истам ! ! миогих обоият<льиых рецепторов.
а иит< исивиос>ь ошу(ц<чиш оир<лслястся количестве>шыми ха1>вктсри сп>яами иьи(ул>голой агп ивиосп!. 37.2.2. Центральные обонятельные пути Обош(г(льиь>й иу>ь исрвыи раз цсреклк>ч ит<я в обои>пгльиой луковице, огиоюицсйся к ворс линга. = га . ". -)тт структура гоцсрж>п клс! ки трех пиши; митральиые. иучковатые и иитериейроиы (клетки-аериа. перигломеруляриые клетки) (рис. 37.6). Длиииы<. развстлля кяц>и гя л< идр>пы м>пральиых и иучк<ига>ых юиток обр<иу >о!' иос>('ииацти'>с(кис ком пои< иты зтих <у<омсрул (клубочков).
Обоият(льиьц аффсрс>гп(ыс во>п>киа (илу(ци< ос тяк>иятсльиой слизистой оболочки кобоиятгльиой луковице) вгтвя гся около обоиятечьиыл клу. бочков и ок(шчив;иотся си>литвами иа леилритах тех ж< к. (от<ма 11ри атом зиач>пельио коивсргирукпся ооош>- тсльиыс аксоиы иа лси,циггах митральиых клеток: ив каждом из иих иахоли >ся ло 1ООО сиивис<>в аффсрсит- Клетка-зерно Пучкоаатая клетка Обонятельный клубочек Продырявленная пластинка Митральная клетка Волокна обонятельного нерва — --"-. Базальная мембрана "- Обонятельный рецептор "- Поддерживающая клетка Обонятельная слизистая оболочка я , доказываю ая окончания обонятельных хеморецелторяых клеток Р .
37 6 Схема оагиттального среза через обонятельную луковицу, локаз щ ио. ов ых клеток вхо т а состав обонятельного тракта < визе (Н Е. !. на о иятель бо ных клубочках и ее нейронах Аксоны мятральных и лучк ват дя Ралзху В. Я Ьлоаола! арргоась (о леигоала<ол>у, е(> 2. Г4ее> Уел(, 1967, Моогау<- ! . р ед р -НЕ. Виол оиза ено о азрешеиия) ын Резюме я) Промежуточная энторннальная область коры Обонятельная Продырявленная слизистая пластинка оболочка Рнс 37 7 Основные обонятельные лу<н Олсд)<ст О!ыс!ить, чго Обоияте.зьиыи ну!<, едш)с! в< виня сенсорная системз без обязателыи>п) сннзитичгск<н.о игргклк> и !шя о таламусе.
Веро>ггио. его отсу!стане отраж(цт филогсисти некую древшкть и Оти(к итсльиу 10 иримитив<нкть обоиятельиО!! сис!( Мы. О>чиано <Йоиятсен иая информация все жс иостуиает в задиемслизльиос ядро юлзыуса и оттуда направляется в (цгсфр<пиалы!ую и орби)оф>р<нпзльиук) кору. Г!Ри ста>едартном иевролОгическОМ иссеаедОвго1ни проверка обоняния обычно не производится. ОднвВо восприятие ааибхов можно тестировать, предложив )(св!>!туеыоа!у вои!Оката ц идентифицировать пахучее вещегт<во.
Одномоментно исследуется одна НОЗД!)Я, Д!)УГУК) НУЖНО ЗЗКРИТ!в ПРИ.ЭТОМ ИЕДЬЗЯ ГЛАВА 37. Химическая чувствительность:.'439' прил!сиять такие сальные стимулы, каклцииатырь; в(к кольку оиц акти(вру)от и окончания тройоичвого нерва, 1!<зрув!Сц!<с Обоняния (аиосмня! Ва()лк)дается, КОГда ПОвр(.'ж)!(',но осиОва1!Й(' ч(.'!)сиа илв же' Одна или обе (Йоиятсз)ьиые з!ухов)и(!я сдавлены Опу-. холью (ианримср, ири мениигиоме обонятель(!Ой ямки?. Лура неприятного ваги!ха) часй> зацаха жженой резины, яозникает ири з(1(еле<)тн>)сск!(х ирввадках„, (евернру<еиых в области уикуса ! Вкуонн и гзимулы восириним ск>ггя <ч <нор<и <ми к 1<т клин лкуылизх иоч< к.
Популяция зффсреи! <и <', во!икон исрслзст < !и излы и чин ц)сх зек мг<пзриых нку(оньж югче гтвзх. со. и и<нч сззл«ос, кислое, о>рькос 2 В)у< овьн ио ьхи нзх<лятся во нку<.оных сосочках раз>ни о о им. рве шыожсииых ва зовсрхшк > и н и ! кз, а та~же гжмкл и <оргюш Хгморецгиторш и !..к <ки вкусовых ио '1ек окружакя яку<он(>е о>вг!Кто<' (<кц)))::><и аз<тки ии <к рвирунлгя вкусе<ими зфф< рентным и <к> !окнами Ъ!1, 1Х и Х чс(х иных зернов, 3. Вкуговыс а<)к!Кр< и <ньн* нонна<а ок<иы лизался синан. <зми в яцк одни<свого )рак ш.
1!Сш (мльиьн нку<оныс и< и< ркзли <а!От<я ио виззм. У грь>зуион во<.илии'<и нримзтов но вк)совой чуне>мпсльиостн у'<зствуст изрзбрзхиальиос ядро. Вк)гшмя <Зыас<ь талзмусз э!о мслмион*н>чиьи)(лзрм>- нелл<о>шриый) о<вел в< и)рзльного зкчзк мглиальио! о ялрз. Вкусовыс ц(воры изхолятгн н облагтн В! м>ры и ос<ровко. вой лоле З<. Р)юли к ног запахов <ку<цсг ! влн !и!.