1625915648-5ed1152c004edfe493dad6e5388afaf3 (843956), страница 172
Текст из файла (страница 172)
кон можно.щрспн !роро)и<ь вос>,.н >очно в внлс со- < 1>НННИ О Н<ЛСН>Н>З. Н<,Н'1Н'ПН1Н О>«!Ь>ы!О< !н ! ! О >Щ Зв) К ОНРС и. Н Н)НН! Щ< ! и! Ы От. щ щс! !о.!ько !ибо.!ьзюс нн) ю уло>новых з<!х(н резню. !!и!нин<оо!><и!н опи'!а .щшюн ! о! р<к !ю.зокез!ш ;!ффсрентньь >н рвных ок<нш;и!ой в.<о.,н кор)!и вз ор! ша, )н>с ко. и ку нрн о<а на и той >кс и<статс,ньукз зэоь!<Оу,щ < мшш ннй бз.цып<ран(1 мсмбрзнь> оп со!н,>копн в р;оных сс у щппшл (рнг.
1(>.<)).;)>о. <Нч;н.пк обуснщлс!и> разлнч)шмн вороны мембраны н «нззряж<- ННЯ НЛОЗЬ КОРГН<ЧЩ ОРГЗ!Ш. РЗОЬЗН СЧ)ПЗЛОС<н ПО рзн!оцз рсзонзнг>н>н ннтогы в разны, у щ<пкзл бз нющшой мсмбрзнь! обьнсн>н те)! р;юлочоямн ширины и !ширя>хенш<:>т!<х у !зстк<щ. ! !!)(>рнхн р, у основания ).ш)кн зн>ршщ б пи шр<н>й мел!бр> ны 100 лн<м. з у нср. хщнкн 000 мкм Кром< того, ) «ос)нщшшя заоря )возне мембраны бнх!! о!с, чем у верхушки. с'.<с)!ивзтслыю, учзсток мембраны окал«основа))ня,<олжсн ннбрнро!щть с бн))с<' высоко>! 1;!стоп>й, чем )"ниток у щрлуюкн, ш>лобио хоротк>гх! стрщщм музыкальных нас>румо)пон.
()знаке,акса< ромен ты наказ.н!. что Рис. 36 10, Схема тонотопическои карти улитки (В!оправ О Ао !ньобосзон <О Ьюрнуюез Ыен< Уогк, 1943, .)оин ЧУ!!еу) 4>)р4: РАЗДЕП )7!. Физиология иервиои системы ц !х[иии и [ар!и бииоляриь!с. Ил <хжи и ш сони иокры. ти мислииоиой обо чочкой. 36.1.4.
Нервные волокна улитки Лктивиост! волоскових клеток кор! исаа органа визыв;и г разряды имиульсов в исрвичиых зффереитиих в<1!окизх ули гковоп> исрва. ('<к>тветствукяцис к.и— точиьи гс.и !иход>пся в сиирзль!юл! ! аи!лии; исрифсрические отростки гаиг.июиариых иейроиоя окзичива!ется у волоскових клеток. а ципрзльиьц в ули[- ков!*[х ядрах сп[о>и м[мгз. В отличи< гп больишигпи других исриичиых аф<)крс!пиых игйрошш клетки )'!1! . 20 40 [о 60 ч -60 100 Ф Ф 0 а Е 20 о о.
— 40 [О ч 20 о о Ф о 40 о а. 60 О 60 60 2 4 7 10 Частота, кГц а 0,2 0.5 1 2 5 10 20. 0.2 0,5 1 2 5 10 20 Частота, кгц б Рис 36.11. Частотно. пороговые кривые (кривые настройки) для иеироное слуховои системы Их можно рассматривать как граФическое отображение рецелтивиых лолеи (а) час> атно-лороговая кривая с возбуждая>щеи (Воэб.) и тормозной (торм ) областями (я[слог и. и и а!. З Рлуяа! (со>х[), 212 593, 1971) (б) Частотно лорогоаые кривые для волокон улиткового нерва (верхняя левая), нейронов нижиего холмика (верхияя правая), трапециевидного тела (нижняя левая) и медиального коленчатого тела (нижняя правая) (Ка[эц! У.
[л ЦоэелЫ[В> УУ. Р.. ее белэогу соттил>савел. Сал>ьгмйе, Маээ., 1961, М1Т Ргеээ) биишциия лцмбрши ко.цб>:!с!ся как ели!и>с целое, ио исй слезу[о! бегущие вочиь! (см. р[н. 360). ! )ри и [- соко'иг!огиих !оизх зли[.и!ту>О! иол[юобржшь!х колебаиии Й!.и!.!яйлой ли мбрзии ма[<сом<!ли[а ближе к осиовзии!о улитки. з ири иизко исто п[ыл к исрхуш. кс. В лсйспипслыик-!и бззиляриая мсмбрзиз лсйсгВу<т КЗК эцц"П>П!Ь[й;ИИЛИ.ИТОР, С)1!М)Л р;КИРСЛЕЛя<'! ся ио иси вдоль кортиевз орга!и таким образом, !то вол<я коаыс клетки разиой . и>ка.[иззции о пи чшот 1!з звуки рази ой частоты.,)то:ик. иочси ос сос гавляст ос.
иову теории места. Кроме того, рзсиоложсииыс вдоль кор! и< яа оргии волосковь!е клетки изстросиы иа разило исто!у звука вслсдсп[и< их биофизичсских сяойсп[ и<кой< ил[к.той с'преоцилий. 6лап>ларя.>тим фзкгорзм иолучастся тзк иазыв!иъия !о!цпоиич<— скзя кар>з базиляриой мембраны и ы>р! исиа органа (рис. 36.10). Характеристические частоты Чш-ппа импульсных ргирялов в улитковых зффе. рипиых во>и>киах мзксимзльиз ири зяуковьш спи!узах оирслс.и ииой чзгтоть[, ко)орая иазишкчся характеристической 'истотой >[зиле!и во)оков.
! с можио усгаиовить ло частотно-пороговой кривой (кривой настройки) в[шоков (рис 36.11). Кровю! огрзжшт лоро[.зкп[взции и<ршиио волокна в.ивисимосп! <ус ча< тоть! звука и, кзк 1!рави. и>, имеет узкш! заострсииый иизкоиороговий и ишрою[й вьцокоиорогояий учзггки. Кривая содержит возбуждзкицую и тормозную облзгти (рис. 36.11, а). 3;юстрсииая форли искоторых кривых обусловлсиз ироцессз!и! горможсиия.
Кодирование звука Н лшульсиая акти алость улиткових исрв! [ых волокон кодирует !изличиьк параметры звукош>го гтимулз. Дли[ельиосгь с!ил!ула сигиаи!и!руотси иродолжшпзьиогтьк! разря;и, иит< исиви!кть(громкость).я)укз уровием акти ви<х ги, г.с. истеки>й разряда и количеством зкп[виых исрш!ых волокон. <йктотз иизких звуков (ло 71000 Рц) кодируется благоларя тп!лсиции яффе!х итиои> волок[!а лиить разряд в фз:к го < гимулом (фазовая синхронизация). Такая фа.ювая автолодстройка чагто- тЫ РЗЗРЯЛЗ МОжст ИРОИСМЦИГГ[к ССЛИ ЕС ЛЕРИОЛ КОРОЧЕ Первичная слуховая кора (Я!). КОРЯ ( ! ( Нелервичная слуховая кора Медиельное коленчатое тело дорсальныи отдел слоисты« еентральныи слой маг«одел»юля«иый отдел неслоисзыи -----' еектральныи отдел тяпямус с ! ) Ручка нижнего холмика СРЕДНИЙ МОЗГ Нижн«и холмик. лерицентральная часть цекзральная часть ! ! 1 Связка нижнего холмика Патераль«ый лемкиек (ла<еральная петля) Ядра улитки.
до«сел«ноев вентральное МОСТ абсолкл ного рсф(ик герцога цср! и>ли. ог(ив <ч шик>кнчю 'илоту шйр<шных рилрядол у!«шнгм цнж< нрнмсрн<> 5001'и. ('.н)<оиаз<ун но, црн чистоте лвуколап>тоц» вы<ис ! <сс це в(т волок< и лшот разряд но время кажлол волны. Однако(ЦИ цо зучаст ши(>ормац<<ю о.жуковой чк го. г< бл»го;иря наступлении> имнульсш> от цслюй шизу ю! ц>ш»ффсрсц пц <х жилка< >, к<<ждос ил к(лз>рых ра>ряжз. стгя в факс со < ) ни)у<о«!.
Н».>тих наб>ии>лсннях <вкована теория частоты. Для иысокоч»стоп(ых зеа ков нрнмс инма теор>ш чести. !вукн. вь<лышиоп<<н»кзшицшо»ффс)к и п>в во и>сковых юн ток в основания улитки. Ц1И.' васнрнкнм;кт как высоко истоп>ыс. Таким образом. чюбы объяс<ш гь механизм колнрова<шя звука, !ребусе ся сочи<<пни теорий места н частоты (дуплексная, нлн двойственная,теория). СЕРЬав<ОЕ, ХОТЯ И НС СЛИШКОЛ! Чаетас Н»Р)ДИЕНИЕ функции волокон улиткаваго нерва — иевривома (иванич>ма) саухавоп) нерва. Зта опухоль, вазивка!ошая из и<вши<писках клеток ЪЧП черепного нерва. По марс раста оца сдавливает улитковый нерв, что может <тать причиной звенягцего шума в.пораженном ухе (тиинит): В конце концов, проведение в волокнах улиткам>го нерва блокируе'гся и ухо глохнет. ' Небольшую опухоль' можно удал<<та хирургически, н<гатому важна ранняя диагностика.
Если опухоль даствгие) большого размера, она может не 'талька блокировать весь'У)11 нерв н нарушить слуховые и вестибулярные функции, иа деформировать соседние черепные цервы (Ъ', Ъ'Ис(Х, Х), а также вызвать мазжечкавыс симптомы вследствие давлении иа ножки мозжечха. 36.1.5. Центральные слуховые пути Лф((крец п<ыс иа <оли» улн ткана<о перва аманчи и- ются синацсахш и» <и иранах дорсального и вснтраль.
кого ялср растр;иьной чисти продолговатого мозга (рис. 36,12). Лксолы .гп<х нейронон участвукзт в центральных слз хоных ну <ях. 11скоторьк нз ннх переходят и» н(м>тнвоно><ожнуи> сторону мозга и >юдннмаютгя в (ъ("<ззнс.:н<тср>с<ы<ого лик»люка (латсральной нет,ш) г ишки о и(к холин(сп> г. <з хо<«им ТГ«<кта. Дру! не о<ив<чинаа>нтск в шк >ш»тсраги нок! нлц кон тра'>атсра.>и ив! вср хннх ядр»х оинеы. когылюошнх проекции ч< рсз латер»льныг.есмнцгковыг <рагим обеих сп>рок мозга М<и>.
гн( слухолы( волокна нсрскрсц<нв)котся в трлн цисвнд. нам тс. и, цск<л орьи в покрышке (1сйнз( <з1ииз) ствола мона. Да<сразькыц .кмц<юк ок,шчнл»ется в ннжнсм бугорк< (хол инк< ) ч< ! всрохолмня Дни нижних бугорка <з.ицмосия.«ли! чсрс! си»нку (комн(туру) шакнс<ю лвухалмня. Лксоны и()<!ми<на нижне)ам>лмнка >юлннм котся чсрел ручку <шжшта холмик<! (Ьгагй<нзи гайн ий кз!спог(и), ок»н цкиясь в мслнальном к(<<сн и>том теле (МКТ) пзл <к<у(з!. ()т нейронов М К Г б>срез ца «ело слуха шш лу ки"лють (г;к(и1«> асикйса), волокна которой обри.
луют ошацтнч(скц( конг»ил ! л слуховой карс попс !ми<«>Й в<<О> н«>Й цзин.ннк ин«ю<и>й доли. 1!нсх(>лиши< пр<и кцнн <л с зужкюй коры ц(и ! юиил к ЫК 1' и нижн<- ГЛАВА 36. Слуховая и вестибулярная системы .;:4$$ Ядра верхней оливы трапециевидное литеральное медиальное Рис. 36.12.
Центральные слуховые луз«Нижн«и холмик, меди- альное коленчатое тело и слуховая кора содержат центральную ядерную (красная) и пер«центральную опоясывающую части (ро. зевая) му м машку, » <<р<к кцнн (г! нижнего хо <мнк» спускаю на к верх<ив>у олнжйян>му комцлскгу н улц гковьж! ядрам. Ыасхадящг(й' слуховой.дуть на »типе:литерального лемциска содержит вал<)хна< васу(!<(иасигналы,ат . абаях У!1!е)<Т Сле!дойж(тель>йг)>г и))сдс>тавительств<) слух-' овогоа прост()а)<ства вмлеет сложную::арьгай<)зацвю уже на урон!ее(вола(к<озг(ь.йрн лавре)кденвв улиткааых 'ядер з<лй< '6ольч'><юрифа<рвчеекихь йтруктур'мажет возникнуть'од)<астг>ра<)1<яя'с)<ух!)та.
Цараже<ньч ' ЦснтРаяа)<й!Х;С>тйУКтУГ) НЕСО)<Р()Вам<да«ЮТ>СЯ алнагта-' ранн(,'и ГлухОтОЙ,' )к) могут- цврув<атьслй(Окала!смщ)<я источника звука иля риайя<<и<11)с>'та!<ов. ' 1!» рн(з 36.12 црсдгз»и>и'ны <и*нчильньн' и и(рнц('и .<ра:<ьныс обл»стц ними«то холмики, МКТ и с.<уховой коры Центра.<ьные(язср<>ыс) об»<аьчи зго цс<<тр>с<ь <нк я>йю цнжнс>о хо >мцк», с ил<и»я ч и ! ь МКТ и пер Возбуждающий вход от контралатерально<о ВЯУ Тормоз»си вход от инсилатерального ВЯУ 36.1.7. 1 лухота Лявон е26 „РАЗДЕЛ У«. Физиология нервной системы шг(и(и( я)рь( (61). !( ис1>нцеитральиым (о)иинъ(ш1ю щил!) обла<пям шв)ся>гя исри(юи(рз,(ынх я.цх>ииж (ц(о;озмикз; исс или (ь(с (и н(рз (ыия.
лоргзльи ы и м(пи»се(.(к>л>цияя (юни (и «)! !( !', у ьи ()и г(уховой л1ц)ь(. (и' огни("я»и и'гя к игры»или! я' об яг(и 1(('и( р((ьиыг объ!с(и .ии>!юц(юиио (и> ит (иылиш( ю>ми$и(си> г.((м>щ)Й гн('1( м(1, о1»('(с((хин! (й .я «м)(и'(с ши звуко»я, ч к(ог.