1625915648-5ed1152c004edfe493dad6e5388afaf3 (843956), страница 171
Текст из файла (страница 171)
( рс,ния лсспии!з солсри! ! Зидолимфу. которая зиз и(пльио оглн !ас!гя от !!(')К. В,п<>й )килкости много К (око.!о 133»14>!) и >ишо [»[;! (око.к> 2 ММ). тзк ч го оиа сходив г виутриклгточиой срсл<ш. 1[оскольку:>идочцмфз ойя.я< 5 <и>- ло кн>слы!ым зарядом (около +80 МВ), ночоскоиыс кллы! вилрн улитки омск>! ньиюкий (рзнсмсмйрзнный (рзлш и г иотсиц!яла (око.ю 160 МВ). (Ой:пих клетках сгцсорных рсцлпорах звука, йу,(ег рал.каза(ю далее.);)илолимфу сткретируст госуд(н"Ои ио. Кк'- ка, з лрс<(ирис!1<Ни(' ироисхолит через зилолимфзтичсский проток в всиои(ьи ли>угы п<срло>! х!4><ио(>ой оболочки.
11ервный! Зиизрзт ирсобрззоваиия,ипка иог!п !я знзиис кортнев орган (рис. 36.6, г). Ои .Н.)ли! нз лис ). Н(гк(>Ного »ОЛ;1 нз 6'!Зил>!Оной мсм<>ран< и п>стоит из Нескольких ксжнинн и !ов: Лх х рядов н»ружных и>лоскои(х и и п>к, одного ря я и!л рсион, волосковых к !сток, жс. и образной тек'!ори» <ынш (иокровиой) мсмйрзиы и нол,(срз;ивзю!цих (<>иориых) клсчок нескольких )ииов В ю>рч нсиж! Ор!»>и и.ннк кз 16 ООО наружных и 3600 виу!рл!Них и>.!огковы клс>ок.
О!юриук> с)руьтуру кор! и ва ор> шя сос(зв.икг! с>олбчзтьи к.!с<ки и рс<икул>йн!ая и.яс!пик! (Г(ччзчая мгмйрзна). 1[з верхушек вологконых клсп>к яьн'!) нш кп. Нучкн стсрсоцнлий р(5сиичск, но!ружс"н>41>х и !гкчори<1 !ы(у1О х(смОрзи)е Кортисв орг;и нши ри!руки и< рвцьн волокна у.ип.- коной ч<и"<и У[11 чср( ши>п> нгрн».;)<и !Ю.ююя (у человека 32 000 с !у»ивы х зффгрс! и Ныл »»с<пни) ! !ри ! яд><еж и (<чн 4>рным клс1КЗЫ <1!(ц)з<ызн О >зн>ч!Н51,;4>и<110 чснно(о я всрлсис лффср(14! ш и ио.<ок<я ><хо,(5<г в корти в оргзи и окз!ливи!о<си у огшняной во.и» ковь>х к и ток (см.
риг. 366, и рис. 367). Во!Окпз, с и<16 жз>ОПОИ' !ярлкиьи' но>нхки4ь!с к.<стки. Нм>, (5!! ч([из ко!посв >унисль <пи рс»<ш нод гплоч ными кчг>- качи. Около 90 ! Нери!ых во инин! оьзичивзк>тл! Нз внуч. рсииих вол(жковых к.н'!кз.„з ог>зльшн из и»ружиых волоскои.!х к.ичкз . 1»лим ойр,ьк>м. Нз каждой виугрс иисй во июкои>й 1,.!л»с ишисрп!руюч цл колько зфф(ргнтиых но юь<и(, чо(.я кш, лруп!с и!к[>срл!. <ы (<льиО в(типе>!.
(жв 4<ь(в»я <ю и( МНОГО ии.>си>ин нзру>кньн внлосковьи к, и"гкн (!.г. Яроясмсип ливсргс(!ция лн>(з.к>в). Кром( зффсреи !!<их зксоиов кортнев орган (юлу яст п<1!!з. !ы и ог.>ффгрл!>иь!х ул!и кояь!х но !ок(я>, когорьш ойр»зук>! и!.ои яиия из <яружньг илогковых клетках и иа зффсрси>иьг(»лсо!ях, коитак<ирукицих с виу> рлииозн монн ковьмш к !с гкзми (см рис. 36.7).:)ффсргигиыс у.нпковыс во.!окна !ячи<яючси я >яре всрхис й и >Ни> сч но.
>з мозг ! и яс- $39 РАЗДЕЛ т(!. Физиология нервной системы рный ицевой ерв Слуховой ерв Преддв Овап окно Стрем рис ЗС(.6. Строение улитки (а) О! носительное расположение улитки и вестибупярного аппарата среднего и наружного уха человека (6) ссотноо(ение между пр(странствами улитки. (е) схема поперечною разреза через улитку в ракурсе, показанном на врезке и (г) строение кортнева органа (ОП1юх у( ь Неаг(пд рлугяо(оду ап(3 рзусьорнугясв 3(еи( Уогх. 1971, Ох(ого Оп(кегвау Ргввв Анег Ь(а(опеу) то П3«и !п(н(т!( я огни!он(3хз!сарнь(ып.,')ффс)!ситные 33(3- локнз, окаичинакнпнсся !(н афферс!иных ул(гпконых зксО33зх, мо(зт'(О)ткк)и11ьз1пнннОсть(нкл(дпнх, зс(уч- !ПЗЯ ЧЗСТО'! Н(ЧО 3(ПС'К(знз!НН(НППО.
От нну!)3еиинх Полосковых лл(тги( нос(уи(!с! глзнная часть акусти некой информации, котору!о )(((( нор(рзб:пыпзст, обеспе !Иная слулонос восприятие. с)тункцнонз.п инс значсн(ие:пих к.н:ток ис яи(1«не 5П но. (!оскольку ллииз полосковых кл('ток париабсльна, прслполага('!ся, что от !не зависит чунстя(ггсльпость, «настройка» ниутрснннх !3олосконых (окт(3к.,г(лн(П3!) паруулпых полосконых клеток мо(утуирзнля(ьулиткопьн 3«(х!«Рви п». ! акой механизм моти(т (у(цесп«ч(но В.ЧПЯТЬ 3(а (3(К'1НЗЗНЗ(«ПП!С:И1УКОН М(НГ(5М.
истая ока кипя рная мбрвна Сетчатая пластинка Тенкториапьная мембрана Наружные вопосковые клетки Весгибупярная губа , Кортнев туннель Краи (лимб) Клетки Гензена Внутренние т еопсскоеые !; клетки г' Волокна г спирального Кпетки Кпаудиуса нерва Граничная 1 ~,' "„' клетка l Базипярные клетки Кортиееы столбики Внутренние Фапангеапьные клетки Нервные волокна, входящие е эпителия кортнева органа Частая причина глухоты — повреждение волосковых клеток громкими звукалгть Так, волги'коаыс клетки могут травмнроваться нол лсйстнием пронаволствениого шума или гттгтсггсивной рок-музыки. Как правило, избирательно но- ГЛАВА 36. Слуховая и вестибулярная системы .фф4 врежлатотси волосковые клетки некоторой части улитки, так что потери слуха оттгоситси.
к конкретному диапазону 'частот. Такая избирательная потеря слуха лцапшстируется-с ттомглиьш аулиометрин (см. ниже). Соединительная ~ ~ Базипярная Поперечные волокна ~ мембрана Гомогенное вещество Наружные фапангеапьные клетки эд3 РАЗДЕП Ч(. Физиология нервной системы Оцнлин С>ереоципии Афферентнсе во!юкио Опорная клетка Эфферентные волокна ное ядро Опорная клетка Афферентные волокна Эфферентные олокна Наружная волссковая клетка Направление огибания, соответствующее деполяризации Внутренняя вопосковая клетка Сетчатая пластинка Текториальная 36.1.3.
Преобразование (трансдукция) звука Кортнев орг;ш преобр>ыуст звук с. >е,<у шп<пм обрз.к>т!.,'(<н тшпи бзрзбяин<ой перс>шпкп, звукпвыс во.>ны вы <ывш<>г сс ко.нб шля, которьп перслакпся жплког ! и, з пшлн>попа й, нттшц<у <<реддверня н бзрзбзлнуго .э<с пшцу (гм. рпс. 3(>б>). Г>ь<рзв. >пчсскзя .>цергия приво,<пг к гмсшсппк> бз.н!.шр>нн! мембраны.
з вм<с<с с пей и >а>р>ншщ оргшш (рш. 3(йо). Елвнго>к>< угпчнс, рз.ннов<елин в рсзу.>ь<зп смешения бззплярной мел>бр шы о! нос птсльпо и кторпзльпой, заставляет и пб о ьгя стс)кон>шпц и<>. нкчм>вых клсто!.. Коптз гтсреоцплнн сгнозго<ся в с.о>рону гамой >шинной пз ннх, вол<к копая кл<л кз лсцолнрпзустгя, ко< лз сп>бшотся в протнноно. н>х,пук> ! н>н )нн>лярпзуется. Гзкп! п.мк ценна мсмбрз>нино цотсцццзлз вогк>сконых клен>к<к>углпнлспы сдшозмн ка>шншой пр<нк>лил<о<он мсмбрзпы пх всрхупшн.
Грзлпепт >н>т<чшиавз, о>йхлг.шкпцпй вход попов в<>>п клетки, складывается пз погсццив щ н<>коя к>по кп и по шжц плыпло ззрядз ,>нлос<плн)>ы. К<!к о>ме'<злое! Вь>п<е, сул<м'ц>цзя '!'Рзнсмембр пншя ран<о<>! <штелин ы>ов с<>с<аванс! лрнмщ>- но 1(0 л<!) С'<<впг цроволпмосгп мсмбрш<ы верхней чгн гп но кк ковш кк гкп голрпш»кдзетгя:пщчцтсльныл! ионным током, создшошнм рсцецп>рпь<й шгггнцнзл :>п<х к>цто><.
)!Окая>тс>><л! пенного 'Й>кз ивляетс5! вн!.*- клеточно рспп ! рпрусмый микрофонный потенциал улитки . к<шсбзт<. и ный процесс, 'шстотз котор<и о со Огп<ететвуст ХЗРЗК<СРнетЦКЗМ ЗКУС<НЧССКОГО СтИМУЛЗ Рис 36.6 Схема поясняет, почему сгибаются стереоципин, при движении баэилярной мембраны относительно текториальной развивается сдвиговое усилие и происходит смещение волсско- еых клеток а Рис 36 7 Схемы внутренней волоскоеои (а) н наружнаи волосковой клеток (б), Пучок волосков (стерео илии) выступает в текториэльную мембрану (она не изображена) Эфферентные волокна оливокохлеарного нерва образуют синалсы на афферентных нервных волокнах внутренних волосковых клеток (а) и прямые синаптнческне контакты на наружных волосковых клетках (б) Обратите внимание.
ло длина стереоцилии пос<епенно увеличивается слева направо, н этим определяется ось поляризации (показана стрелкои) При сгибании стереоципии в этом направлении клетка деполяризуется, а при ик сгибании е противоположном направлении — гиперполяри- зуется 25 30 Расстояние от с)ремечха, м!л 25 Гц 50 Гц е << з с И ж е з э с е и о х О <аа Гц 200 Гц эаа Гц 600 Гц 3 2000 Основание 1600 Гц 0 10 20 30 Расстояние от стремечха,мм б Рис.
36 9. Амняитуда конебании разных участков базилярной мембраны вдоль кортнева органа зависит от звуковой частоты. (а) Бегущая волна в базинярнои мембране, вызванная звуком частотой 200 Гц Кривые 1 — 4 отражают смещения базияярной мембраны е разные моменты времени, а прерывистая пиния — это огибающая кривая, которая соединяет пики бегущей волны Максиманьное смещение наблюдается на расстоянии окояо 29 мм от овапьного окна (6) Огибающие кривые двя бегущих волн.
вызванных несколькими тонами Обратите внимание, что максимальная амопитуда смещения базинярнои мембраны зависит от частоты звука и соответствует бннжаищему расстоянию от овальною окна 0<он Векеэу О ехрентяенгз ьт левону иен< Уо<х, 1960, МсО<аи<-Н)!!) .'-)тот но!еишщз нрсдс<знлщ г пн)ой сумму рсцщ!горных вопч на алов некоторого ч! к;щ во тогковых клеток. Тзк з<с кзк фоторененторы сетчатки, волоскоияе клетки выпюбноьдик>т нрн дсноляршкшно н<пбух<да)он!нй нснромсднзтор ( и ро>п но, гл) тзмзт илн зс иврит). ! рзд <то д<ч!стинсл) воино<не! и зсрзторный ноп шащл ГЛАВА 36. Соуховая и вестибулярная системы ' 42<<э '„ н оконшнн)их у. <н ! коны .;!фф< рс!п нюх ною<,он, из кот<>рь!х но>оп<нные к.нтки обр;ыу!от си1щ!и и.
1!тзк, нрсобр;1 юн,шнс нырка гни<<рвы<вся !см. по ко.нГщзня бзшшяр!н>й )и мбрзны ирнволя ! к нс!н>одн неким !>з ьрнлзм нмз)льсон н зффсрсн!н)!' но.знн!зх с.пхз>ного н<ря<, )л<хтрн'и< к<э > <1н панях"11 мно)н . '<т>хи < но. и>.