1625915648-5ed1152c004edfe493dad6e5388afaf3 (843956), страница 175
Текст из файла (страница 175)
Пос. )елук>)цнмн быстры ма ля|!ж< н>1>1 м|! назад (саккадамн). Этг> явл<нше нззывается нистагм (см. гл, 3!)). Движения глаз с<нц)ояо>кдаются головокружением (всртип>) и часн> тон!нотой. Мозг я|1те!Энрот)ц)у<)т различие вхОлов От Гц)авогО н леве>- п> всгтнбуляр!н>га аппарата как движение го.тоны Раздраженно (нлн разрушсш|с) одного из лабнрин тов Приводи к аснммегр)ш входов и, кзк следствие аномальным днюкснням глаз н. Пснхофнлиолоп!чс ским явлениям.. Рецелюрныи потенциал .ШШ Нервные импульгы Спонтанная Повывение активность частоты импульсов Снижение часто~ы импульсов Возбуждение Торможение Рис Зб 20 Функциональная поляризация вестибулярных вопосковых клеток При сгибании стереоцилии по направлению к кинацилии волосковая клетка деполяризуется и в афферентном волокне возникает возбуждение.
При сгибании в сторону от киноцилии вопосковая клетке гиперпопяризуется и афферен)ный разряд ослабевает или прекращается !Капое1 Е, Яснттаиз 3 Н Рплг<р!ез ог леига« юмлсе Неи> уагх, 1981, Е|земег Иоиь Но||ало! Налраеление лазарета головы Ось еоласхаеых клеток Ось еаласхаеых клеток нт кру Уменьшение разряда Увеличение разряда Отолитовые органы цатеральная поверхность Стриала Передняя поверхность Задняя поверх едиальная поверхность Верхняя поверхность Передняя лоеерхность Задняя лаеерхнаст Стриала- Нижняя лаеерхнасгь б $3Й РАЗДЕЛ !г!.
Физиология нервнои системы В отличие о! Волосконых кл<лок ам<!Улярных гребешков Волосковыс клетки опиипоиых органов ориси- 'гирОВ;ии ! Вс и <Виюм изирзз>и.'иии, !! В 15зииси1чО<'тн От их <и>ложсиия о!<июитсльио гребня (стриолы) оголи.>анап> оргз>ш (р>ис 36.22). В утрикулусе кииоцилии Вологковых к><сток ио обе с! ороны стриолы Обрил!сны к <ц Й, у~еда «зк В < икнул уст О<«1 Ориси>ироизиы От иес.
!Кчскольку стриола ка>клоп> отолитоиоц> органа изоп<ута, орис>пация разиь>х ш>л<юковых кс!ет<лс исолииа- Рис. 36 22 Функциональная лаляризация ааласхоеых клеток атолитаеых органов: (а) утрикулус; (б) сахкулус Стриала (на а и б) обозначена пунктиром (Вросла!ю Н. Н. 1л. ууахзал я. 3, еб. ТЬе усы!Ьи>аг зумегл ел<5 цз с !Веазез РЛ<>аае1рл!а, 1966.
Олмегзку а! Реллзу<уал!а Ргеье) Рис. 36.21. Влияние поворота галаеы налееа на имлульсную ахтиенасть в Вестибулярных афферентных волокнах еаласкавых клеток В <аризантальных лалукружных каналах. Маленькие стрелки отражают функциональную поляризацию еаласкааых клеток. Бальшая стрелка вверху указь<еает направление движения головы. Две более короткие — относительное лереме<цение зндалимфы конз. 1! ри иакл< >нс колоны сшш тяхссч ти созлзсг линейное ускорение. и Оголи.и>аыс мембраны смшца!Отса, Изменяя на>озон рс<'ничск Волосковых клеток. Следовательно, измеияклтя характеристики Вхола <л о>олитовь<х органон в 111(Г) з!Внсйны< у<коршшя.
В<пипках>- шис В лру!их ситуациях, например, ири космн <сеном полста или сиободисв< издсиии, иокс изменяют выход от отолитоных органов. 36.2.2. Центральные вестибулярные пути Вестибулярны! аффсрснтиьи Волокла иросциру<от. ся чсрсз Вестибулярный исрн к стволу мозга. Как отме шлось Выше, тела клеток этих аффсрситов находят<я В гаи>лии Скариа. Лффсрситныс Волокна ОкзнчиВзх>тся н Всстибуляриых ялрзх рогтрзльной части продолговато<.О мозгз н кзудзльиой части Вз)>алиева моста (рис. 36.23). К Вестибулярным ядрам относятся Верхи<с,лат<Вал!Иос, м<лизль<ии и нижнее А<!к)>арен гиые волокна от ампул окзичинак>т<.я иреимушестие<ци> В верх<и м, латсрзлши>м и мсдизльиом вестибулярных ядрах, з От Ото.ипоаых ар<анан — главным образом В ни>кием Вестибулярном. Кромс <ого.
аффсрентныс Волокин ла>от коллзтсрзти к мозжечку (см. рис. 36.23, справа стрелки, изирзилпшы< Висрх). О.г вестибулярных ядер берут начало миогис ироекции, часть которь<х иокзззиа из рис. 36,23, слеза. Верх не< и мсдиалы<ос Вестибулярны<. ядра иросцируются через мсдизльиый иродольиыи лучок к ядрах< глазодзиг <тсльиОГО иср!>з, ОО<л Ом)' 1н у;!инитслыю, 'по В! стиб<ляриы< ядрз управляют движениями глаз (Ве<тнб>ло-окуляриый рефлекс). Г)тлзтсралыи>п> и мелииль<цло Вестибулярных ядер начинаются лз!.сральиый и мелизльный нестибулосинизльиь<е тра>сгы.
Оин обосИ<гиниах>т аьтняаЦИК> СО<И В<тгтиецна ИОЗНЫХ И ШсйИЫХ мьииц. учасп>уя В иоцлсржшиш рзшгоасгии и лвижсии- ГЛАВА 36. Слуховая и вестибулярная системы .'ф$3)' Ядра глазодвигательного нерва Ампула Утрихулус Саккулус Вестибулоспинапьный тракт Рис. 36.23. Схема основных вестибулярных путей Справа — афферентные связи вестибулярных ядер (В, й, М и Н вЂ” верхнее. латеральное,медиальное и нижнее вестибулярное ядра соответственно). Слева — выходящие пути от вестибулярных ядер ях головы Вестибулярные ядра гн>сылают такжг проекции к мозжечку, рстикуляриой формации и контралатеральиому вестибулярному аппарату (см.
рис. 36.23, стрелки. Иаправлснпыс паз< во). а также к таламусу. 1!<юлсдпяй с>посрсдует <юознзнньи ощупи ния, относящиеся к равно<веню пли. Кроме то<.о, из исгтибулярцыл ядер выходят»ффсрснтиые волокна. Всгтибулярш и рефлексы и кли>)и <ее ки< тсгты рас<'ли)три ншот<'я в Гл. 31).
Реэюме 1. Зауми)ые волны лредгииляк>т гобой соч<тание чигтых зонов; комионси<ы звука выяиляклся < нам<иные анализа <1)урье. Чисты< тоны харак г< ризу ются ам илнтулой, частотой и <Гис>ой. 2. Звуконое данлсиис измсрягля в децибелах. ('пуховая чувствительно<-гь наиболее выгоки ири чагл>ц около 3000 ! ц. 3. Ухо <остои< из т)хх ш ионных исто>й наружно<о, грелисго и ниутреннего.
Ком<юнгитами наружного уха являк>тся ушная раш>нина и иаружпь<й слуховой проход. В среднем ухе находи<па барабанная перепонка и цепь слуховых косто <ск, которая заканчивается у овального окна Среди<с ухо отделшк) от ниутр<ннсп> овальным и круглым окнами. Аипар<п среднего уха осси<ос) ш>ягт соглзсонаии< импепангов при ис. редачс зиергии <л >юздуиии><и ирш трап< тва к жидкогги..ииолняюи<ей ниутр< ннсс ухо. 4. Виутрсшич ухо содержит улитку и вестибулярный аиизрз<. В улиты )рп гл ишых компонента; леспиии >цхддверия и барабаии и лсслиии(чзг<и их тпоголабириига), атакжс средняя лгс) иицз (чзс<ь исрспоичниио ибирии<л) Кос<- ный лзбиршп.ииолигп нери.>имфой. Исрсиончатьи1 .>Ило илн(х>б 5. 11з лис у.ил кино> о хола из би>.и<лярш)й м< мбраиг Гиг положен кортцсв орши шиира< преобразования звуковых си< палов.
Волосиовь<с клетки кор>исаа органа образукл си- из<ни иа окончаниях улптковых зффсрси>ных волокон. Кром< тлгл, акти<них гь зтнх к>итлк рш)лирустся,и)к)и рентными волокнами от верхнего олиизриого комплекса. К<иди бил>нзяризя мсмбрши колеблется, гекториальиая мембрана смсиис>ш> и контзкчирукиии< с ией сирс<щи.ип> волосковь>х к и <ок ш ибзкл<я в 1нзульта<с сдниГОИОГО ) силин. СГибш<не стгрсоцнлий соироиожлашся изм< нснисм <цюиодимос)и клеточной мгл>браны. Вглгдсгши итого из нплосковь<х клеток высвобождзепя игйрпмедизтор, вызывшо<ций ппсраториый по<снциал н улит>юных афф< рентных волокнах. 6, Волосковьи кле) ки н огиоваиии улип и зффсктивисе акп<вируклся высокочастотными знукзми, а кает>,и у верхушки улнп<и ии>кочас-го<игами.
Тоно<поп иткая организация обнаружена и в и игральных глуховых <'трукгурс и ул итковых ядрах, верхигм оливарном комплексе. нижнем хо.>мике, мсдиальиом коленчатом )с<и и первичной слуховой коре. 7. 1!сргработка звуковь<х сигишюв н центральных слуховых иу> ях по ин>лягт организму оиределя > ь мгс) <>нахождснш источников )вука. анализировать <то чзс)оту и силу, распознавал речь. К В<ттибулярный аппарат каждой гюловиим головы вхолит и согтзв ие)н пончат<ио )и)бири и)а и включает в себя три ш>лукружиых канала (л>ризоитальиый. в< рхний и залиий) и лва отолитовь<х органа (утрикулуг и саккулус).?)тл структуры ирш>бразу<от дейгтвую<ци< иа л>лову сигналы )глогес услореии< (>влукружнь<е кана <ы) и линейное ускорение (ОТОли Г<и)ые ОРГзны).
9. Сенсори<нй зпителий и ниде ами) лири<но гребо>ила нахолитгя и рагширении (ами)л<) иолукружн<ни канала Р<тнички (стереоцилии и олииочиая киноци.шя) каждой волосьовой кл< тки погружены В к) и)лу. 11ри ) >л<шых )ско(илиях ироигходит смещение зилолпмфы, сопрошвкдаемос сднигом кю)улы и с<иб>анием рссиич<к. Егли реснички ггибаклся в ггорону кии<и<илии, волосковая клеткалс<н>лярпзугтся и вс ь раггзет часто<а ими) льсного разряда аффсрен) иых волокон. 10. В оголитовь<х органах реснички в<>лосковых клеток погруж< иы в <ллли говук> мембрану, которая благодаря солержшцимся в н<й отолитам чувстнитсльна к Гранитзционным возлсйствиям.