1625915648-5ed1152c004edfe493dad6e5388afaf3 (843956), страница 115
Текст из файла (страница 115)
Прн сднсеременнсн активации асзбуждающнх н тормозных сннепссе мембранные токи суммируются, поэтому резупьтнрующнн пес)сннапгнческнй потенциал (красный) становится очень мепенькнм :$;1)6', РАЗДЕЛ (!!. Проведение возбуждения между кпеткамн Эффект траисмиттера опрслелметсм тем, какой пиЛ ионных камалов откроетсм. Если зти каналы селектииио проницаемы только ллм К' или С1, то возникающий ионный ток может сдвинуть имеинцийся потенциал покоя мембраны в более отрицательную облас!ь н гсм самым иротимодейстаомать возбуждению. Этот потенциал тормозит возбуждение клетки и называется тормоаным постсииаптическим потенциалом (ТПСП). Решающими лля но:и!иьиопснин ионного тока и мембран являю гся нсличшщ с< )п)тсициялл и коли <сство о! крыл ых ионных каналов, ! (зпримср, сслн оы сосдннсинс, прсдшапл)шнцсс собой трансы!пт<р, не открыло ионный капал пыинои)папино иик(пинопого ЛС!)-р(ц< птора, и открыло кан < н < псцифический лля других ио!на, то возникли бы лру! ис толи г лру! им конечным зффсктом.
Онределя!ощип яплнстся тии белка капала, иа который л< и<-гвуст трансы)гпср. Так, иа олних синашах <к ть каналы лля К, тогла как па дру! Цх лля С ! . (Ро<.шлиис р и иростраиеиы и!Кно чанс. Рагсмотрим и ниле примерз р< цси гор мс)аботроп)юго <инпнса, повышаю!Ции н ри)учьтшс < пнзыяаиия с (ран<- ми(!српм «)х)нолим<кт< лля и(ни)н К .
(!рн !«грмазыюй нсличиис поте)цп)ала и< мора)ы.гго иршк)дит к лалып йи)ему пыхолящему току и<яки) К и <.оо! щ !Ттнии г уравнен!ни Г(хпьлыана и !.Ц)и рипля!»(.щ!пп) нот<я(цп<ша мех<- браня пслслстнпе ионьипсшш ирпшиин мости лля попон К' (рис. 2!.7).
Возш!ка<п Т(РС(!. Это) ио!снцизл наа)аи так. потому что нагтупаюиц!я пшер!к)ляризаппя иротиполсйстау< г лсп<шярнзацип и, следовательно, нозбу)клс)шн), так чтп клетка тормозит <.пою аппп!нкть. Принцппиалы)о похожая ('нтуацнн ('кла)и(па('гся, сели Гп" пер!Ц)ляризукпций мембрану ток гпязап с ио)!ами С! . Так как ппт('ициал раппов<('ия лля ЦО)н)е С! л<)к)п мс)клу — 70 н -75 к)В, С! течет и клетку и пшср!н)ляризуст сс, сели нкн юи!ийся потенциал кн к(брпи! ! л!снес нсгатшк и. чсл):)та исличшш. (!01(обнзя ка)тпша харак и риз (Ош о и.
нь ьпнх их клеток. ГЛАВА 21. Химические синаисы >.ЛСГ'7 21.2.5. Взаимное влияние ВПСП и ТПСП Если на мембране клетки активируются одновременно возбуждающие и тормозныс синаисы, то ионный ток уменьн<ается. В этом случае организм обладает возможностью эффективно иодавлять возбуждающие или тормозящие влияния на нервной клетке. Нервная к>[сткз усьша[я тысячами сина)п ичсских окончаний, часть из ноторь)х возбу>кдз>оин)с, л часть Гарни)зиы». Ес>и< Гесса(тв> хини( Возбуж>шниш>с н Гормон)ьи сииаисы адиовр<>мси)ю зктинирун)тся. та во)никак)щ>н' >сна[ нзклздывзнп('5! друГ из друГй, рс'- зу.тьтируниций иостсиизитичс*сний иотсици)сч меньше (ио абсалю>пн>й величине), чсл) только один ВПС'П или только олин ТПСП (гм.
рис. 2!.?). При одновременной зктинзции возбуждакнцсчга и гармозиого синаисов рсзулыирукиций ВПС1! можс! Вызыщпь иезначи>сльиую дсиоляризаиию мембраны к>н"тки. В таком случзс к.ч('тнз В<х)бу>к[ц!ст<'5! мс)к'с ('и>1 ыю. т.с. 'ГОЛМО- зится. При,иом гу)цсгтвсиш,(м ян >ясгся нс Т!!СП, а пин риоляризация мемор;шы вс. н дствис иовьииения сс ироводимости для ионов К' и.ш С ! . Тем самым иатсицнал мсмбрзиь) иаддержнваепя вблизи иотенциала !явнов< си>1 для и(нин! казня (и;[и хлора) нй уровнс до<тзточ)н) б()лшиих Отрицатель«ых з)ячш)нй и дено.)яризуюшнй эффект входящего тока натрия уменынаст.— ся. Входяииш ток иацшя комиенгирустся выходящим такам калия или входящим ~оком хлора.
Таким обрззом, ВПСП возникает благодаря иовышсиин> ироводимасти >ьчн натрия и входяи>ему Гаку натрия, а ТПСП . выходя)нему )аку калия или вхо>шик му току хлора. Исходя из:лога можно было бы ирсдиоложить, чта иоиижсиис ироиодимости для ка.шя должно дпюлярнж>вать лн мбраиу гыи тки, а ум< иьшснис* ираводимас ти для нзгрия - привес)и к гииср)кшяри)ацни, Эт<) дсиствнтсльно так. Природа исиользуст механизм,якрытия ионных каналов и резулнате Связывания трансмиттсрз с рецептором. С'инаисы, у ко(арык дсиоляри. ЗйЦИЯ ВЫЗЬ$ВЬНТ(Я УМСНЫИСИИ<М ИЛОВ<)ДИМОСТИ Кзз)!Я, иахоля>ся н гннглиях шгпиюмной нернной Г)к Гемы. Тйм Глзвн((л! Оорйзом рлг)юложсиы синшкы, ) ко[арых ЛС11, зксинируя входящий тон натрия, вызывает ВПС'П, з также Гшя(и ь), у катарь<х ЛС1! умсныиаст имсю[цункя ироиалимость калия и вызь(наст долгодля.
щисся ВПС'П. Умсш июнис сунн ствующей ироводимости изт!шя, иривадя<цсс к )ниср)и)лари:яции мембраны клетки, можно изб>подать в палочках и колбочках ест штки. Необходимо а<мстить, что механшиз Возникновения И<Х"$СИНШПНЧССКНХ ГНИ<')и[НЗЛ<)а С(Н)ТВсТГТВ)ч'Т м(.'ХЛ- низл(у Возникновения тзк иззьнясмых рс цситариых потенциал<в н клетках ор)аиов чувгсв (рсцснтариых кзс)ках), )дс $10иньи' каналы Открывз)Отс51 или зш(рываются с иомошьн) оирсдслен)ииа химического или фи.ис'и скОГО !япдрзжсн и я. С.ха:[ство )н' удивя 5!ст. Синаиг —:и о Высоко специализированная структура.
которан реагирует выгокосисцифичио иа определенные химические всщсства. 21.3. ЗАВЕРШЕНИЕ СИНАПТИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ Сина!пический процесс исрсноса должен быть быстро завершен, чтобы синаис был готов для нового переноса. Продолжительное действие трансмиттера привело бы к уменьшению требующейся нормы переносимого ве<цества. При этом иостсинаитический рецеитор десенситизируется очень быстро ио сравнению с временем существования молекулы трансмиттера.
Траисмиттер может ферментативно разруищться или иодвер[еться обратному захвату иресинаитнческими окончаниями или клетками глин. Процесс кажда(асииаитического иерсиоса должсн быстро заканчиваться. В иротивном случае ответ нс Возникал бы иод влиянием вновь иостуизюших сипялои и нлблюдался бы блок деиоляризации.
Он настунзст, иш!римс р, В миа[н'Вралю(ь!х ('инзнсах 1и)д дсйстВисм сукни!и!лх0.1ииз. ')тО В( щ(стВО медлс нно рлс1ц(.и чястся:и-тгрззай (см. >[злсс), чт($ ириВад)п к мышечной вялости, механизм которой иринциииально отличается от последствии воздействия конкурентных блокаторав типа кураре. Организм облздаст многими сиособймн ирснрйшснн>1 си»йи п(чсг«ОГО тою!. Можно назвать десеиситизацию, т.с. умсньшенис чувствительнос тн реиситора к большим коииентра>[ням ЛСЬ (изиримср, в результате зли(ельиой синаитнчсскои активности).
В:пом случас, иесма!ря на нсирерыви<н. связывание трангмит>с ра с рецситорам. коиформация нзнзлООбрззун)шс!О б(лкй м(ч)5и'т(я тзн. чтО ис)нный канал стшн>шггся непроницаемым для ионов. При >лам синзитичсч кий >ак прекращается и процесс иерсиоса заканчивается. Пссшизпиззция наиболее часто осущсстнляет бьютрьн мсхзиизмь> уменьнн иия чувгтвитсльности рецеиторл.
У больишш.тва синаисон анз можсг, алнак<$, дли)ься минуты до тех иар. Накл канал ие рсконфигурнрустся и ие Гтши т Вновь возбу— димым. Есть лругис найма>ниасти ирскршцсиш! >шй<звия трзнгми пера, иа:икь)якици< избежать длительной дсгснсигизацни. Трансмиттср может бь)>п либо быстро ХИМИ $(СКИ !Н1(1ЦСИЛС'Н НЗ $1(ЗНТИВИЫС НОЛИ10Н('$ПЫ, либ<) удален из сниаит<шсгкай щели иутем Вы<<)касс.
н кти виоп> абра> нога захвата в ирссиншп нчсгксх окончание (см. рис. 21.6) В ППС клетки глин м<жут такжс захшггывать трзислиг!тср. Крам< того, на возбуждаю щнх )лутаматс рп(чегних ги! яисах (см. Лзлс< ) си)!шп ич<ч ная область плотно)юкрыта атраш кзми астрацитов. Какой из ш)активирукшых механизмов играет в синаи с>с Сюльшун) !хш(ь зависи) о> тииз сиизисз. Л(йь наири мер, иснлн> ипельна бьи тра <идралнзусп я ЛС!)-.Ктерз)ОЙ. Возникшт зцсг)т (ОсГЗГОк шитилз) и ХОлин. Послед)иш блшадаря выгокогисцифнчнаму механизму траисиорта опять захвзтывзстс я ирсс ниаитичсгним Ок0$1'!Зиисм и Вновь исиоль пстся для ОбрззОВзния ЛС !1.
1:! Из агам уровне возможна фармакологи нская ре) уляция холинсрп!ческих сииаисов. ЛС11-зсс(!Нсзу ЧОжнО НИГиби!К>ВЗ>ь р5!ЛОМ са(ди)н'н!ш, н>шримср:)3() 348 РАЗДЕЛ 110 Проведение возбуждения между клетками риком (рйум)ь|ц„'иии) ! 1 родо ежи Гсльиог) $ ш>г (сш| в |и иск(нодпкгюш кыброик и|ни(> Л( Ь ири:иом уд ш1шс|ся. Тгрзиги|ичсгкн л|о игш)$>мус|сн и Г( глучз нм к(иди д(я устриц иия мызк ии>й р(л агзики |кхун и ци(О и коикурщп иьк !б к>кз |оры гии,> кур цн м>пп НЬПССИИ И (И ГОО| (К'|Г| ЗИИ С;ЩНШ)ОМ Лей(и ПИЯ ЛШ(СЫ Л('Ь.р( ц(*иторои) г |н>мощьн) щ,к окой кои|к|и'рщ|нн Л( Ь.
'1;аим акн обои мо>юю и и иь бьн ГПх) )с Пюнить мыик ш>ло ре.шкгзцик>. При заболеиации мы>щц:Муаз()4еа(з а(ау(з усищиио ир))мьч(яю(ея блокаторы 'лсЬ-зстеразы. это аутояммуниое араб(и|риниие, ири котором орг»4444>4Ы обр»- зует,»3)хит(.лзу и!х!тйла $444крти43И41ОГО ЛС1)нрецептора. Вз'-ы гиядзь3ваиня аитител с, рец( итором иа ь)ышце убыаае(т.чи(ч!О( !Змеюя!Нхся а раскоряжении скнапса , 4'ИОС)од!3!.4хц ЛСЬ-'.р( !Н)птороя. Недостаточная еянаитцческзя 4!О>34(хд>31)!!за((3$Я уь4сньи!»ет 'есличяиу постс5331»1(т)1ческого иоленцяала действия и.Приводит к ыы4!3еч334>й слабости . Нелоетаточ и»я сииа|гткческая 4$еиолярцз»4!1(я' уотрйияется'эзерииом.