1625915648-5ed1152c004edfe493dad6e5388afaf3 (843956), страница 113
Текст из файла (страница 113)
!) |н< и выбраГМВак)т(5$ мол<к)с!ы трю|ск!$|Г<сра. 01ш Ти(!)фунлнруюг к»ежа|пей Напротив ностсиищпичсской мембране, и |пот нроцсп заиимагт около О,! Мс. Рис 21 4 Трехмерная модель никотиновых ацетилхолиновых рецепторов, плавающих в двоином липидном слое мембраны клетки. Протеин состоит из пяти субъединиц. из которых две идентичные имеют участки связывания с ацетилхолином Если эти места заняты, открывается воронкообразныи ионный канал !> И<)стсинзити )е('кОй м('МО1>зис Вылсл51К)т тзк и)щы изсмук) су(к.инаитнчсскую зону (зону цел<к редств<ч>ного конт,щтз <цхюииаитичсской ки мбрзны с мсмбр;ии>й Трансмиттер катапизирует реакции 0 белков Мускарнновый Никотиновый синалс Рис 21 5 Взаимодеиствие трансмиттерных молекул с их специфическими рецепкорами В правои части рисунка представлена постои наптическая мембрана, имеющая никотиновыи рецептор, ионныи канал которо(о о(крывается сам при помощи пи(аида, в левон части показана постсинаптическая мембрана, обладающая мускариновым рецептором В этом случае ионный канал открывается только при помощи каскада химических реакции вй<$; РАЗДЕЛ Д1.
Проведение возбуждения между клетками и<к-!си>щитическои клетки). к<>торзя иизч< нззыщипся ЗЬТИВИой ЗОНИН СИНЗ!КОВ, ГЛЕ ИЗХОЛ5!Т('Я 1ЦХ)Т('1ШЫ, ('В51- зывакииисся с мп. >скулами т раисми пера (ре(<енторы). Обрзти и внии иш<, ч >о сшцестиу(т лиа понятия. зало>ксииыл в )ерм>ш <р(цси)орэ ((одном с !учае рсцеитором нзз!4>щк)тся н(рвныс <)ИОИ'1 н!Ня ч)В('!ш11<льиОГО >н йро>щ или < !и цизлилировзииьи исрниьи клс! ки. 1)другом зтобстковьи струк!уры, ис!росинь!<'вмсм брзну. которьк имеки места связи л)я си! Иа тьных молекул. изиримср. п>рмоиы, ) рык митгср>л и т.Л.
У хо, шн ергиче<ъил сииаип>в ешь два >шш рецепторов чувствит<льньи. к нико>ииу(никотшн)еый Л('1)-рси(и!Ор) и к мускзрину (му< кари новый Л('11- Ленси ! Ор). 1(а ири. мере никоти нового сиизиса рап мо>рим шк тип колино. вук) 1!Срелзчу с ) часта м НЛ( Ь р< цензора, которь!и на холит< я. Нзирим<р, в мио!н врзльиом гш!зисе.
Р< цситор. ныи протеин лля ЛСЬ госто>п из иятн суб! (Нинин!. которые вместе образу!От капал. ироиизывак>ииш к. Нточну> мембрану (р>к. 21 41. К>>жлый из Гаки х каи<1. Нл> можст !щхОл1Ггься В лВнх <Остояииях - 0<кр! >ГОм ии! 'И>- крытом. 1) открьпом состошши каналы ироиицаемы для строго оирслелснных ионов. !>ольи>ук> часп времени этот канал закрыт. 11о <гли лвс лкискулы Л( 1) связыва(отс51 с белкох! Нзнз тз то,3.*ц)НЛ ВННП)и ьщ>ц)ОМО н к) ты слнипится и, как следствие. Ироисхолит злзкх тернческ<н изм( ион!к'<гоформы.
1(снтралы>мй кшщл ра<щнрж"1ся, с> О вннт1)син!ш лизы('Гр стзнОН(тт51 н(шб.>нзи- ГЛАВА 21. Химические сннапсы,1373 тслык! 0<)ш(ь(м 0,6.) им. Вл!и'Оларя .Нт)му Он стзнОнит('я Орох(ишл)ь)м лля к;и.и<и юв Кз' н К ' (риг. 215). Олизко лля зииоиив кзизл иепрохолим ил-за имшощихгя па ВП')' Г!К'И НИХ !'ТС1ПЙ(Х:Ш!Н1ЛО!3. Мы рзс( лштришк'м иоииый кшшл, который ири действиии лп) зила, (.с. благодаря связыв апю г мо.п кулой тра<3(м)п 1тр 1, Открывж тгя (кзиаль1, унрзнлясмыс лигаплзми). 1Рилойпые !Н.цситоры иазывакп также ионо)ропиыми. !'спсп п)ры, в которых открытие иои(кя.о канала гвялзпо с полня к)чсиисм лрутих химических проц<чтив, н!(зь)ван)т метзйотропными Б нормальном гогтоя ш)и рецепторь! Лля траис.миттсров (шхолятгя только В ойласп( гуйсииаи гичсской м< л<йрщи).;)то Опюгн гся гзкжс н к и«рвио-мын)ечиому гиншп у.
Олиако край<и исйольшос количстт))о ЛСЬ-рсцсчгп)ров вг(ре <а<тгя и иа иовсрхногти мьшк чиой клетки. Но если лвигатсльиый 3)срв, например, изза ранеию!. рвзориап п.и) гильио поврежден. го ЛСЬ- !к цспторы ооралун гася па !н с й поверхности л<(л)п(' июй клстки, мышца становится пппрчувствитсльиз лля ЛСЬ. 11ри возиикиовсиии потенциала дсйгтвия иа пресннапти пског окоичаии< исрвпо-мьипечпого гинаиса пс)падает около 100 всликул, и после их оиорожнеиия Сипаи п)ческая щель заиплн)пегся лиачитсльпым количес"пюм мол< кул ЛСЬ. Потом 6(и)ы()сс ко)и(чсггво ЛСЬ занимает мсс гп из р< цсп)прах ппсгспиз!пической М( МОР!П(Ы.
Олизко во миоп(х синаисах рецситорь( лля транс. м)пчера находятся ис только в постсинаитической, но н в прсгщшптичсской мемйрзиах.,=) го так называемые зуторецепторы (см. !Ип. 21 5)). ! )ри вази молсйстщш с инми тра)п ми гп ра сто огвойожлщип ли6о усиливал- (51, .чиОО Н1К3(ра!Изет(я В ЗЗВисимост(3 Ог тииз Гинзпсз (иоложптсльизя или отрицзгсльиая нйратизя связь).
На зу)орспситоры может оказывать Влияиис также входящий ток Сз В ирссиищпическом окоичаппи. 21.2.1. Возбуждающий постсинаптический потенциал как результат трансмиттерной передачи Открытие неспецифических каналов для катионов при взаимодействии ЛСЬ с АСЬ-рецептором приводит к снлып)му входящему току ионов )Х(а' и более слабому вь)ходящему току ионов К иа постсииаптической мембране.
В конечном счете, в клетку течет больше положительиых зарядов. Возиикает локальиая деполяризация мембраны, которая Называется возбуждакицим постсиньппическим гипеицивлом (ВПСП). Бшимол<йитвуя с рецептором, молекулы ЛСЬ открьвзны. Нсшицпфи пскиг иоиныс каиалы в погтгиизи'ИР<сскОН л!смй!Щ)п' кл< тки г!1к, 'ПО )п)вы()ш('т(51 $(х с) ижооиость к провози мсх тп зля одпонзлш и иых ки) ю онов Каки< катионы проходят через кзи)35(ы, зависит <ы злсюрохпмичш.ю)х )рзлш итон (гм.
0$1.)л.!12). Рзвпове('ный 1пыш!П1шл для нзтри53 (швеи жл.) МВ, з 330)с'и$$$3ьц! ли мйрз3)ы 33(х' г( 3)нз!и 33ч( скОЙ )ОИ"гки л< ж$П' В Лиаиззопс <ы -60 ло -80 МВ. '! аким образом, гуществует ш)льиая движу(цзя сила для натрия, и сто)кюы уг)рсм лякгпя внутрь клетки и леиолярилуют сг мсмйрвиу (см. риг 21.5), 21.2). (' другой гторонь<, канал 1(рохолим и лля попон К, )шя которых с охраияетгя )и значптельныи:)лсктрохимический ).рзл<п*нт, иаиравлсипый из виутриклюочпой ооласти к внеклгточпой среде. '1ак как равиовссиь)й потсициал попов К раасн примсрио — 90 мБ, черсз погтсиизп)13 и < ку<о мсмйрш(у проходят н оии.
тс м самым слегка про.) пволсйствуя лсиол)(рпзаппи. ой)ссловлсииой вхолящнм током попов Ка'. Райо.гз лаииь)х кзиа)нн! ведет к 6ззониму входящему току полол<и гсльиых нане и, глслопатсльно, к лс)кшярилации постсииаиги пекой л)смбрзиы (И1СП). На концевой иластиикг <и рпио-мышсч)юго сииапса ВПС',П иазьп)ают также потенциалом концевой илагтиики (ПКП). Так как учагп)укпцис ионные токи зависят о) разиости равиовесиого потенциала н исы.спциала мембраны, то ири умсньииниол( )ютсипизле покоя мембраны ток но(юв Кз< ослабевает, а ток ис)нов К увеличивзетгя, поэтому ам или )уда ВПС П ул<еиьпшется. Ио))пь)$ токи, участву)ощис в возиикновснип И!СП, Всд)'т с$)653 П1щч$' нсжсли токи Кз и 1' ВО Врс'мя Г<"- нсрацин потенциала лсигтвия. Причина в тол), по в этом мсхаиизмс учагтвук)т лруп)с поипыс кщшлы г другил(и свойствами.
Б то Время как при потенциале /$<'йстВИВ акт($Вирун)тс53 п(ытицнзлу3ц)зйляс'мыс Н0$3- ныс капалы и Г увсличинающейся леполярнзацисй открь!Вак)3ся сл(дую(иис кзизлы, так '<тО прОцсГ(' $<сполярилации усилишпт сзм гейя, проволимость трансми.(тсруправлясмых (лигзндуиравлясмых) каналов зависит только о) количества м<искул траисмиттерз, спяззпшихс51 ( мол< к)'щми р< ц((гпй)з (» р<7)у)п )з(< чего (и крь)ва(отс)! траисмитп руиравлясм ыс ион иыс К!ИШ 1Ы), И. СЛСЛОВ)Г( С ЧЬНО.
ОТ Ч1ПЛЗ ОТКРЫ11 (Х ИО!313Ь)Х каналов. Ллюл3пула БНС 11 лсж)п в лилиан)нс сы ! 00 мкВ Ло 10 м Б. Б зависим(х-п) от В<да Гююиса общая ир03<олжп1<льносгь БН( 1! )щхолится В лиз)шзоие от 5 ло 100 мс. !! рсжле всего, в зоне сина(ка локзлыи) образовавшийся И1СП иагспв(к) зле!протопи иски расирострзнястся )ю штй посггипаитичсской мсм61хюс клсчки.
,)то рзсирогтраи< ин<) ис полчипя<чтя закону «всс нлп ии юг)«Егли большое число Гинаигов возйул(дш'! ся олповрсмсино нли почти ол)ювремсиио, 10 возникает я<псине тан иазывагмой суммации. Ко)орос проявлясгся н внлс Вознпкновеи)ш В11СН су)цглвеиио больпп й ам(ш)пулы, что можс'1 дсиоляризовзть мембрану вгей иостсиищгп<ческой клетки. Если нсличниз этой лс иолярницип 130<пи(аст в области иоютиизп(ичсской мс мйрапь( опрслс. и нного иоро)(п<пго.ща и иия (10 МБ илп 6ольпп ), (о иа аксонпом холмике нервной клс-тки моли исиогио о) кры взны< я ио(гни)юлу правл)и мьн Ка -каиалы и онз генерирует иотсиц!Ии лс(п-! впя, про.
волящийс.я влоль сс аксона. В случае моторной концевой илзстиики:ыо иринод(п к мьппсчпому сокрз)цсиию. От нз шла И! С'! ! Ло ойразошппш поп пциала лс йГГВП51 ирОхо!Ип' сщс ОкОлО 0.,1 лю. тзк ч Го $цш 00)шьнОм Ошк)6<пкд[пии Трш)гмипсра ин(1Гиищпп )Ггк!н) иот(нцнзл моьшг иоявитьгя уже через 0,5 0,6 мс после)(ри- жг(4' РАЗДЕЛ 1Н. Проведение возбуждения между клетками вилик >о в ир(гнищгшчсскук) <х))3>в >ь в)тсшищлз лсйствш!. ВОД)(цик чсртзл, вргмя «ги!щ!пи и(кой:щ <с!Икки», 1ю>ц)ззум( Вапицс( исойхол>>ь!Ог наели< л1г»(лу 1»)з иик>нщсиисм ирс- и иостгиаи(ичсск<по иотсицалз ,и истщш, Вг(тла зависит о! 3 ииз синюн'з. 21.2.2.