1625915648-5ed1152c004edfe493dad6e5388afaf3 (843956), страница 108
Текст из файла (страница 108)
1!ри по>ш >с прямоугольиоп> омиульса электро июк<жа тока л>ежду внутренней частьк> клетки и наружной средой иатгнциал из (е лп мбраие лии<ь постсиенна достигает устаиавившеп>- ся <3<шч<чи!я, и:>меняясь по эзкану 17.=. Ил (1 — с ' ') гл< т.= ><„,С Этот в<и<рос лсчальиа аиали пймикьчся ири обг) жленин мехаи изма пзгсишп>го з и к гр<л они и гко< о иатсн- 3<ИЗЛЗ.
Обсулил> фуикциаиальнас значсиие й„,. Если иа к иглу лс<и твуст си наис, з время его лсйстпия велико, так что ли>жно нр<чи бречь смк<н чью л>ел>брзиы, та сиизитнчсский так будет равен 1, = )>. ( ><„, + 1<, ), >лс В разны"и,<ютеицизла покоя и равноытиа>а патсиииала ланного синаиса: Й, сопра<ивленне синаиса. !!ри действии а>ииио и.и< иссколькн> синаисов $(, мно<а больше $(,.„, и, слсловатг.>ьио, сииаитич<ский ток 1, =- Е>К,. Сдвиг пот< ициалз из мембран< клетки, соэдавасл>ь>й этнл> таком, равси 1', = <,)<,„= И1„,,'Й,.
Слелават<льиа. 1', прямо Пропорционально К,„, !аким ОбразОЫ, ( ( лн к и 1 ка или < т ЙО <ы<и><' р >эмсры 13, саО)'- ншттв( иио, ма.,киьш>( !1„,, та <акой ж( < ин>ин нсзиз'<итто!ы<О 3$злння<т' (е ИОГс<3цизл. В то врсчя кзк ма ,«н>,кх«> кл< !«) Он м<>ж<т по>63;<ип. С><глава!<я<>и>. Г(„. Вли>3<1 из эффгктивши'гь л< й<.гния сииаиса >ш клеп<у, определял возл>оло>ость в<ыникиовення вазбужлсиия.
Рассмотрим тсисрь функциональное зиа июи иостаяииой времшш к нт«и. Обсудим только олин из зс. !>екто<3. Обь< 3>ш и)151 Во<К>ух<лги>>я лйж<. мз и»<ко<1 кл<'тки нслос Гзточио активации всего о>июго си Паиса. Однако и<к ле >йм краюсиия рзбоч ы с>шаи<з < оэлшшьи> им из мсмбрзис и<л< ицизл <н спзлзст мгиаиснна. Его с<шл илст .Икспоисициалыи> с иогтояииой врсмсии т. Другини съшал>и, смка<ль кле)очной мембраны иостсисино разряжается крез сс соир<ливлс>ии.
! ели .геи<рь т<)ч' ж<' сииз>ц' бул(т йк) ивн1м)в ш В<орнч<ш, та создаваемый им слвиг Потенциала булст суммироваться г тсч остшачным сдвиг<им кол>рый гохраиился ог <нрвой активации сиишиа. '!акой ирацсгг иазывакл временной суммвцней. Ясно, чта ир<юссс врсмеююй сул>мации булл проходил тем,>ффектишис. ч<ч боль- Ев9"=. РАЗДЕЛ П. Общая физиология возбудимых тканей шс булс) постояпиая прсмсии мгмбрапы.
Таким о(>разом. Вс.пич!Ия т. и чзгтпогти. Опрс1ц<ля'т способпогть клц'! Ки '( ир<'«ц'ниии <уь!"!(и(ии. рассмопи>м Г(и<рыясси!)п!<с.«и(г)ри пскш свойстваа ци тп!<лричс(кого но)и>к!я 11ервиьк и л!ь<пп чпьп волокна имеют кабвлы<у(о сп)уктуру. ! !ри:пол! Лпам< тр волокон (обычно иорялка 10 мкм) мал по срав<п— иию с длиной волокон, п<ошл<у иродольпь(м сопротивлсиисм ц!Иоилалмы прс!и брспп ь уже иетьля и .)То мепя<т эл< кгричсскук> схему и свойства в<шокои. Вход)ии. Ыюрип поп ние ци. шпдричегких ноликоп К« = Iэ)/ок' где й„. удслыик:гоироги<шсиис мембраны волокна иа сдипицу длипьп > - удельиос со(цяп'палс!ш<' цп'Гоплаи мы на слииицу ллины. Слсд(ияпсльнО, Вход<юг ГОИ!К)тиВл(."нис ВОлОкн)1 л<1- висит иг только о! с<н!ротинлсиия мембраны, ио и от соироппвп иия цито(!1$>ь<мь(.
Кроме того, в цилинлрич<-- ской клетке Й,„;яппсит от Йи в мсиьпк 6 стспспи, чем в сферичггм>й. И:)м< пяется и:якои парщтаиия потенциала во ирсмсии в ответ иа прямоугольный импульс цасктричсского тока. ! !отснциал в воло«пе нарастал' и гпалает боже круто, чем в сферической клетке, и за Время, равпое постоянной Времспи мембрапы, успевает д<>стиг- путь пе (лЗ, а 813",ь конечной величииы. К!К>мс того, ири рассмотрен(ш цилиилричегкого волокна и(обхолпмо ввести Новый (яраметр. оирслелшощий )цякграпгггя н<п<е рагпрсдслспие иоп нциала. Вся мел!брана сферической кле) кп была эквшиггспциальиа.
У волокна потсициал, соз)яиный в некоторой точке, экспоиснцизльпо ш!Зла< т по ллин( $)олокна по ззкоиу 11 с-~ х Гдсл . Рпстояии(' ОГ ГОчки х=-0, Где создан сдви3 по!<'цпиз)$>п 1(е ш>тсициал в этоп точке; ?. Иостояипая ллипы щ>локиа, т.с. рлсстояинс, па кои>ром потснц)ял издает В с !КО. !!О('тОИИ1яя длины .ЯВисит От пзрамстров!3ОлОкиа ? = х/Й„,/Г .= '/3,~~1К„, ( г, гЛ< (1 — диаметр волокна. ?'Зрлктср (цян"11яп( т$К и по<(> р к(ц>сдслсп! $я ио и 11- циа)!а В ВОлОкпс м<'ня("Г услОвия 13О.И<н«1пи1снпя Воз бужлспия. Если пот<нциал в сфсри и ской клетке достп! Порогового уровня, то в пей возникал потепци<ш 1П'йСЧ ППЯ. У Цп.)ИПДРИ ИСКО(О ВОЛОК1Я ДОСТИЯЙ'Н$!Я порп(опп<о уровпя иотспциала в и<котором участке волокпа сщс псдосшточио лчя сто возбуждсиия, т.е.
для вплиикши)ения расиростраияющггося ил)пульса. В этом случщ н<ч>бхолимо довести до пороговш о у)швия участок лпстаточпо большой длииы. Если в волокис лип)ь и<больп!ая область м(мбрапы доведена д<> пор<и ового урон(я, и то в!х лы как в госсдиих учагт «ах потсициал, с(ядая по эксиоие>ггс, ил>сет полпороговос зиачсиис, зо в волокне волпика! т та« пазываел!Ый л<>- к 1льиый О<$>е), (к' п(р< ЯОлящий В пот< ици<Ы1 дсйствия. Волникновеиис такого ответа обьяспяс)ся тем, что пе больпяя обласп мембраны. гоп>пая во(<буди!ься, ока.)ыв)!Ст<>3 шуптироваииой г<исдиими участками.
тщ(им обр;яо«1, в <к>.ин(ис >рудисс вызв(пь возбуж,и пис. Прону<'кю( п>к в одной точке. Для возникиовеипя распрострапякицш оса поп пцпала я< 1!Гт!)ия иеобхолимо довес) и размеры возбужденной области до кри- (ИЧЕСЮИП а От<')ОДЗ СЛЕДУ<'Г, Ч <О ВОЛ<оп;>ЛСКтРОДа ДС- (п>ляризш!ия, шлзьиякилая расиространякяцнйся !ютсппиал дейстиия, лолжпа быть больпи порогового <п)т< н<(изла мсмбраиы, п(>збужд;!<оп<< Йся В ус.>и>пиях олпоролиой д(чюляризации. 1В.2.5. Транспорт веществ через щепевой контакт Одно из в<окнсйших свойств щслс()о(о ко)пакта как транс)юрпюй системы со<понт в том, что ири с(о наличии мсжлу соседними кле(как<и ли>жет осуществляться инте<!си!>ны)! диффузпоиный обмен гидрофильпыми соел((исииями с можкулярной массой до 1200 Да. мш<уя Наружную среду.
!1ерсз коппсксопы шел<ного контакта проходят. Псоргаиическ>и ионы (Ка, К, 61, 1 1, ВО! ), сзх!Ц)а (мзльтОза, мзльтптриоза, «!>ц!ьтотст!х)- за, сахароза), ам ипокислоты (аснара ги Новая, глутаминоВая. Г<'ксОГлиции). !(уклсо!'Илы (п3И(жсантин. Вде" пии, урилин, тио(уапни). Заметим, что «пп>гне из перечислеипых Вс)це(тв <и спогОбпь! д!к!)<!)ун)(ир(и>ать ц- 1Я 3! яру)киук) мембрш<1 кл< ток. 18.2.8. Зпектрический синапс !!рпиции работы 1)лс>сгрпческого <ипапса показаи на рис. 1О.>.
М< хаиилм передачи сш пала через электрический синапс шялогичси лп ханизму распростра!иния )ютспцизла гцйствия по Нервному волокну, Этот механизм детально расс«<атри!)а(>ся в гл. 17. В нервном в<иокпс потенциал л< й< тиия Возника<"! ла гче!' ра)ности потспциалпв между волбуждсниой и >и<волбужл< иной Облзс!Я«)п. ??То Вызывает (икры п<с 1~3! -каналов п г< исрзцпк> импульса э<пиво на каждом послсдукипсм участ>ц волокна. В элсктрн цс«ом сииаисс в р<зульта- Рис. 1В.7 Работа электрического синвпса Локальные круги тока. протекающе<о между депопяриэоваинои и недепопяриэоеаниой областями, показаны стрелками ГЛАВА 1В. Проведение возбуждения между клетками ': фФ1 Кпетка 1 ! 1, +~-' 4''.(((- Клетка 2 1 ' 4-".-(5 Уг к(-г=, 5 кг-5 КЗ> ~(..(! ) «1< К-5 % Ряс. 1В В Двустороннее электрическое взаимодействие двух нейронов.
(а) Гипериопяриэация клетки 2 (нуг) вызывает смещение мембранного позенцнапз кпетки 1 (у(), и наоборот. гиперпоняриэация клетки 1 ('(',) еыэыеаез смещение мембранного потенциапа кпегки 2 ($/г). (б) Деполярнэация клетки 2 (*Уг) вызывает смещенив мембранного потенциала кпетки 1 (у(), и наоборот, депояяриэация клетки 1 РУЗ) еыэыеаег смещение мембранного потенциале клетки 2 (Уг) тс разности потенциалов мсжду возбужденным и и<- и>збуждс>шым участками Возникшот локальныс токи, и погсициал нз Возбуждсшюй тсрминали зксо<ш рзспрострзия( па в постс>шшгп<кскук) к >с>ку. Пройдя 'нрю с<- мембрану и .имыкащ ь гиаружи., )то При<«>дит к открыли>О )лз -каищюя В мсмбра>н иостсиизптичсской клетки и воишкиов<ипю тзм нот<"нцизлз 5(с>5<)вия. ТВНОЙ л1схзннзм рзботы Г!» бус> 11$5:5ко1 О со(цнп>>вл<*- 1шя пр<- н иосттииаитнчсской мембран, что обссисчиВастся наличием коннсксонов.