1625915648-5ed1152c004edfe493dad6e5388afaf3 (843956), страница 103
Текст из файла (страница 103)
1ич<иагь иронии!И хЗОС ! ь мелЗбраиы лля ИО!ННЗ 1<13 И ВОИНО(ЛЗ фЗИЗ,ТСИО!51РИ.ЗЗИИИЗЗН)ТЩ!ЦИЗЗ!31 лсйс гши!. 1)гиомиим сиойс< вз мислииизирощшнь!х н(- рвных лошжои. !. Вслслггнн высокой коицснтрац<и< п)ободных ионов внутри и гнзружн нервного В<икжнз, !)иутри- и шн)к.кяоч1 им среды я!5)я<отса хороишми ироя<)лиикамн 2. ')ок может прот(кать через мембрану только в зонах исрехватов Раияье.
Таким Обржшм, ни('хольк) Виутриклет<) иия сре,щ яв)ш !ся ОроЗЯ)линком, Входя!Ний е зоне 1 <ох расиро. (Зр)И!я<"пя в Об(' сГОРИНЫ От ВОлбужлсннОГО у"Ззс! кз. $1 '!ЗК 30$К М1'М(ГРЗНЗ И<'РВ!Н)3'О ВОЛОК!И В Р(!ЗНИИХ ИЕР<.'- Рнс 17.10 Состояние ммелмммзнроеаммого нервного волокна лрм денстами ма перехват Рамеье 1 порогового раздражителя (верхняя часть рисунка! Раздражение перехвата Рамаье 1 нервного волокна приводит х открытию лотемцмалулраеляемых Ма -камалов. что ведет х возникновению входящего Ма'-тоха и генерации ц)азы деполяризации лотемцмала денствня (мнжмяя часть рисунка) В результате между выделенным 1 и сосодмммм перехвата. ми Рамеье 2 и 3 возникает разность лотемцналое, что еызыаает лохальмын хругоаом тох, текущим между делолярмзоеаммой и ме.
делоляризоеаммон областямм внутри аксона и замь<хающинся че. рез амехлеточмую жидкость ГЛАВА 17. Проведение возбуждения по нервному волокну '-",К<$9.: Рис. 17.11. Механизм проведения возбуждения по миелиниэированному нервному волокну Раздражение перехва)ов Ранвье 2 нервно(о волокна приводит к открытию потенциалуправпяемых йа'- каналов, что ведет к возникновению входяще(о йв -тока и ге.
нервции фазы деполяризации потенциалов действия (нижняя часть рисунка) на этих участках В результате между выделенными перехватами Ранвье 2 и соседними перехватами Рвнвье 3 возникает разнос)ь потенциалов, что вызывает локальные токи, текущие между деполяриэованной и недеполяризоааннои областями Такой же локальныи ток течет и между перехватами Рвнеье 2 и перехватом Ранвье 1, но поскольку последнии находится в с)вдии рефрактерности (йа -каналы в состоянии инактивации и не могу быль открыто). перехват Ранвье 1 возбудиться не может хватов Ранвьс проницаем» для ионов, р)<с((рос)р))и)(к)- щи< ся гони бу <уг шх<илагь волокио.
<.с. возиикиут выхоляиии жжн. про)скшоиц!е через со(т.иш( пер< хв<и и раиньс. ( П)елки иок)к)3 иии)т локалы)ый круг тока, т(— куще!о мс)клу дсиоляризовщшой и исдщи).<ярнзонанной подаст))ми Ви<'П)н и си»ружи аксона, и!К)ицкая и'- р<з иокоющукхя зону ие!ххвата 1)анны 2 м<3мбр»иы и частнчио на бо и шсм ула и ни и. Д<)льнсйн)ие собьп ия показаны иа рис. 17.11.
Токи, ирогекающ)н через мембрану в зоиах перехватов Раины 2, злсктротоничсски, $.<. нутом нер<кщрядки ел<кос) и и< мбраиы, сдшн)жд там мсмбр шиый ио)сш(иал ло уровня кри п(чсскопх Это иривол)п. к активации ног<)нци»луиравлш мыл )ца -шишлов и, с<хи ветствсиио, к иоявлсншо Входя<Него ча и)ка, формирующего и» и<- рехватах 1'вины 2 ф»зы лсиоляризш<ии ш)тон((палов лейл Вия.,') !о )цшг)ол)п к ион! и иию разности иотснциалон мс)кл) «ылслсииыли)2 н сог<диими исрсюяшлн) Р швьс В и, ю<к с1(л("11и)с, (цхп(к»1(ию лпкалы)ых токш1, т))н)331<О р» ни)<п) ИО!сн)ип!ло)$ НОНН)ка< 3 и меж ду нылсзнииылш исрсхн)пайи !'винье 2 и исрсхщпом Раины 1.
В<релкн щии)ь иок»зыв»к)т лок»лы!ыс токи, <цюг('к»)он(ш' между лснол)цш,ишан)шй и шло)н)1я)и$- з<хщи пой <х) ластами в)1$")ри и гиаружи акса)ш, иропикая через иокояии(йся псрсхп!и Раивьс В мсмораиь< и, разумеется, че!Кз и(рсхвзп 1')ипь('!. Хот)$ н рсзузшатс з пни ир()цссса ис!хчищт Р»ивьс 1 т»кжс ч»с ищи()л( поляризус!ся, потенциалу)ц)ав)иимыс )<)$$ к»иа.(ы в нем находятся нсосишиш< пи»к<ив»цин, а )ия зона в состояиин рсфр»ктсриости. 11мсиио ио<пому в и<— рехват< Рапвьс 1 <ип< пинал д<йн"гния )н возник<и т.
Перехват Ранвье Миепиновая оболочка йа' Депопяризуемыи участок мембраны Деполяризуемый участок мембраны йа' в Рис. 17 12 Проведение возбуждения по миелинизированному нервному волокну.(в) Вход ионов йа, деполяриэация первого перехвата Ранвье и возникновение гам потенциала деиствия (б) Появление локального тока (в) Деполяризация второго перехвата Ранвье, вход ионов йа' и возникновение там гютенциала действия В зон»х ж< псрсхв»тов Рш(вьс В нптсицна)ы л< йствпя )н))<пят(я.
1 а!О<м Оор»ЗОИ, и В м)нлиии<иц)ОВНИИ)м !ю" ,)окш! Ног< шпшл лсйств)ш булс) распространя)ьгя в (к)с ( т О(к! н ы. (з,и ир(х (ршкии( возбуяои ния п ли)с)иии(.нц)ов)$1$. н<ж) )и'рннпы Волокне гул!м)ц)нп и схел)а'п<че('к31 (ц)сдс цнии но иа рис. 1$.12. В 5$<ции)л< с)у шс н отличие от нсл)ислши (зи ров»)шого волоюш возбужлси ив псрсла( р гя ог одного <к рсхпаг» раинье к лру<ому, и потенциалы лей<паня воии<какп только в.л'их зонах.!1роисхпл<гг <н реек <кива(ни ь 3)озб)ж и и)ш От ол$ш(О <и рсхв»- та Раивьс к лругол)у. Такой м( хаиизм, характерный только для ми<лииизироваш<ых Нервных нолокои, называется сальтазориым ировелеиисм.
Э.<<к(ричсский 'ГОК Т(чи Т 'Ц РСЗ ОКР) жах) И[< Ю ВНСК т(3 О И$У)О ЖИДК(ж! Ь снаружи ми<липового покрьп<ш, так же как и через аксонл»зл)у аксона о) исрсхщпа к исрсхнагу, успешно Возо) ж $»51 <и р< х(щ п) олин за лру ги)ь '1 ахи 1( образом, 3ИВВ33ыи импульс я1ц)ып<<т> 3)п Волок<3у. 'Ло на.<ыВ»('т ся сальтоторным проведением.
ь,)1<31 )отой(кк проькдсиис цсиио ио двум ири ишам. Во-)и рвых, вь)зь(вая лсноляри:щцшо только перехватов !'»ивьс, 1)озбух<тсиие < иры) аигк в)ни)ь длинных участков (К 31 <н рш103 О ВОЛОК$щ, 13:)Т(л м( хаи<ым ВВС. $31ч<)са< $ ( КО- ро("и провед( 3Н(я ВО»б)ужлсння )ци<лц !И<О В .),)О раз.
Во-вторых, сальппориос проведение кон< Хрв прус ..х!Е- (шо у»ясона. потому что лс<ныяризукпся 'голыа) )н рсХв»ТЫ, 33ОЗ$)ОЛЯЯ <Ц)И (СИСР»ЦИИ )НЛ1'НЦ)ИЛОВ ДС1НТВИЯ .г(ряп, в 1(В раз мсиьии <ишов и, таким образом, (рсбуя л<инималыюго л)ешбх)ли)м»лля $)осст))Но<ласи))я иатри- РАЗДЕЛ!!.
Общая физиология возбудимых тканей ('н031 11 ка>ш("|«и| раз3|ос3('13 ш>ни('шйш>и>й О|ноги нс!ьио м<мбрзиы |кк.к (з рии исрниых импульсов. Другц) л>обкшымиш чсрта сал(ногор|нно нронсдсиия н б>иль|них мислиновыл волоки;ш:ш«лючастся и слс>1у|о>||см. В конц< |ютси и!а. и дс|1<" !и|я. когд,| ш» си ц>шлунравлш мьн Ха -ка>шлы шшю нннрукпся. ргш>- лярнзация разви|>ш"|гя зак бьнтро, что мио> и( н.> К каналов даже >и усишшют открыл ся.
Таким образом, ировсдгши нсрнио|о нм|>уаыа в миглинизнронш>иь|х волокнах он(к рслоншн>, в основном, ионной ироводим<ктьк> чср(з н<л< ш|нзлуиравлясмы( 1ча -каналы н каналы утсчкн Вкла;! Иотсшшзлуирзнюил>ых )х -каналов н(:1|ш и|з(лси.,'-)з ик! Обья<.нястся тот фа«т, что у потгиц>шл<н дсигтвия мислини.ицкнш||шях исрвных во локон час)о нст фазы следовой п|нсрноляризации. 17.4.
РЕГИСТРАЦИЯ ПОТЕНЦИАЛОВ НЕРВНОГО ВОЛОКНА Изучс>1|»'бн>оио)сициа>ов нсрвиых воло|ию и иро- В(д!'ния Во.к>у>кл<'иия 310 111|м шммож|и> и)"1<ы прнмснсния вигкл(точ>нях:ми'ктролов. изн>тонлсииых нз хлорированной гсрсбря>н>й проволоки. Исиоль и смая В .)тих |и с >и д(ишни5|х Пипар>$1<рз и«и ст с) щс( тн('ни| и' О)ЛИ 1ИЯ ОТ ЗППЗРЗТУРЫ ДЛЯ ИЗМ< Р( НИЯ МСМОРЗИ>|ЫХ иогсициз>!Ов с помощьк> внутриклгзочных ми«рошк кц«>доя,.)тн оиичпя онргдсляклгя им механизмом, благодаря котором) по исрву ос) щсствля(ч(я провсдгнис ВО)б) ж »1И|я, |3 кз( зк>Г(я, В О( нош<Ом, утилит< л5!.
11ри исслс:<о>шннях к>ирвному волокну |ц)п«лады- в !«>г>|ц)х с|ны) ч|ц)укн>|!!к злс«т)к)лов и из рзссто>и|Он 03 иих пару в>и«лсточиых <лводящпх злсктродов (бнно>и|ринг отнсд( ин(). Г!од в шянисм .Ю( ктри иском> рзз)ц)ю(и !|ни, > >од |>шсмоп) ш> < ти мул !|В(ло>цих;)л< ктрод<в, возбуждался учш ток нерва, которьш сгаиоин !в гя:)лсктро<лриц>>пльным ио о$иош(ишо к исвозбу>кл(||ным ) ш«ткзм. 01< жд) Возбуждс||ным и |швозбуж )|синык<и учагюо>к|н нсрва вози>и аст рзшккть нотши|н алов и, сл< д<ш>псльно.
локальный .>лсктричш кий )ок. когорьш являстгя ра.шражитслсл! Для нгбольшнх со- я Рис 3 Т 33 Дифференциальный усилитель для внеклетсчной регистрации потенциалов нервного волокна ссд>шх ш возоу>клгнных учзю кон исрвншо волокна. )ти <оссдинс учз(тк11 ВОзб\ждз>0|ся, |по вызыва(т и('- рсзц)ялк) ||х м<ь«3р|1|.
Т< >и рь)>кг:>0| <1)р>имс>1>ы м< мбрш>ы 1» рв ного в(ш окна (жазы ваются болсс злск гро<51- рнпз|сльными но сраш»ннк> < со<юдннми, что (кдст к воишкионсншо мсж,<у !Юкш локальных.шсктричсгких юков. Л оьоичашс возбуждения п нгходном учасзкс. игрва приводит (то все-шяннг от>юснтсльиой рсфракз<рности.
Таким обрз.юм, возбуждгни(, расиросз раняясь вдоль >» р>)ного воло|ош, До< тигаст исрвого нз отводящих >л(ктро>30$>, тогда «зк второй находится нз < и» нсвозбужлгнном уча< )к< н< рва. Обычно пхол ос|1|!плот!>афз ГО(линяют тзк, >тобь> (>то ко.
и бк!>н» бы.ю напрзвлсно в иолохоисльнук> обл(и гь. Усилители |нютоянно|о токи лину| бы гь с диффсРРНЦИЗЛ| НЫМ ПХОЛОМ, КОГЛЗ ЛЛ51 ВХОЛ|Н>ГО ('3|Г!|ШШ ИС|к>льзуются одноярсмс>|но нх ш>нсртирующнй и исш|- вс1лнрукш|ий входы. В атом случзс увсчичивз('гся разность)>аиряжсиии лвух ах<иных сш.Палов. Усилит( ви иоки>яши>го тока «|01)) т бы гь и ( и<'лиффгргн>|над) нь$«1 вхОдом, КОГдя лл5! нхОЛН<)10 Г>|Г||злз нсиОль- :!) Р> ся лион н||нсрт>ц)) ю|НИЙ, л||бо 11< и>|игр! нр) «нц1|н ВХОЛ УС>!ЛИТ(ЛЯ, 3 31('И('1|ОЛЬЗУСМЬ>П ВХОЛ (ОРЛИ||ЯР"!СЯ Г ЗРм>и й. В:>)ом с>|цчж < $|ш>зл )с|1ЛИВзРп я <))1юГИ- тгльио з< млн.