1625915648-5ed1152c004edfe493dad6e5388afaf3 (843956), страница 101
Текст из файла (страница 101)
В>орьуз В>ослет. 3 1043 (1958), ЛОЬег!зол Э С Муе1<лавлд анб лол-туе>юввлд летуче ВЬегз 0«г>лд вече(ортещ а ле>ч сотролел! О1 Ше ел()ор(азтк гевац(ит о! Всь(чвлл седа ,! Рьузю1, 153, 40Р (1960) с учетом Ног!ел 'чу Т (1981] Ваз>а Мецгоаьет<з«у, Зц ед., С д 8>де! е! в! е<>з ЫШе, Вгоч<л, р 68) ! !з р>ц.
17 2 6 но«амин с>и ма аксона, окружен!Иц<> ицщииош кой к)н"п<ой. и профи >ь глоев мембраны, <х>рзлухнций мислни '!ас(о нес>ишько эксон<в окр(пксны глнзльнои к. и гк<ш (рш 173, а). Как) нпн«нк>чных, тик ну >н(цпорых (хкн<хн!О!н!'1Иых живОп)ых .))1! 3(.н'>хи (<И1ро!1Оз Е! 33(>3 3!ксо<>ы ио вс( Й:1)и>>с 11О<лизльиьк' к>с)к>1 в рол!1 м>1 с:иищ чзнц вг<р( шкися у н> н«нн) шых.;)тн (.лиальньк к,н(кн цо,я«шо шых имскп (ш с(ккй иовсрхно(тн гвя,щнньи( г лии.шном >.шкоир<>теин Н,Л)у(ис нротсины, которые гвязыншотся с сос<.(ними зкгон,!Ми н вызыиз кл <(х>рхн(ро(!(ни<с м>и. ннщ.
$)! 3(с ннннщя мел(бршщ. Но добио в(см мсмбршя>к< (Одер«с>п бнслий фосф(ыи«ндов, 3«) М33( Л3<Н Со (( рж(п Тол> Ю1 13( СКО >ЬИ) 1311(ОН 31001С<31>ов. Основной иротеин миелина н цротеолинид нзш.)и только в мислшн в 1(1(С . Нх наличие иошо шс>' плазм)пи н ск((х< мсмб(ю>щм и >н)(но уи(>коныв>>ься 1(кнск (рис. 17.3, б и «) Для изучсшш рнс. 17.3 на>к«о наном- 111(ть, что илз>мз пекгки1 мсмбр ищ нрс((пшишгт со<х)н б(к до(1 лн(1<>лов 11 ( < можно раздел>(>ь 1<з цн гонгщзмзтнчс(.кук) и<>всрхиос) ь и н(н кн точиу>о иовсрхн<кть.
Мнслии н ш рс фсрич(ч:кий >н рвиой системс ко>ц трунрусч( я другими у><и к;ш ьи Мин протеи«ах(и з!с л(брзны. П!Нелии. окружа(оншй каждый мислнннзнровзнный аксон. Формир>л >ся иэ хиюгнх глнзльных клсток. Каждьш его репин< форм нру< тся О>(иноч ИО>1 (лна зьной клеткой и отделен о> слсдукнцсго нсзн(с)и(нн.н>рова!$- иым участком, (н релва><>м Рзнн( с. Голько в этом участ>а зксоиальнзя лцмбршш ианрямую конт(штирунг с ни(клеточной жидкое) ыо (рис. 17 4). Мисли новая обх>лочкз може) бы гь (остзто ин> толстой и <'о< "п>ять нз 30 100 лн'х(бран. Игракнцих роль эл< кгрн нскоп> изоляп>рв акг<иш, <.е.
н(х"дотнра(нзю. ншл перенос ионов между ци<озолсм зкгонн и ннсклеп> ин>й жидкостью. Как г.цдс(вне, эл( ктрнч<ская активность в аксо)ц о<ршшченз т<шько зоной мсмораны (н'рехна<а Ра<н!ьс. Изи"нно того места, гле ноны могут ироходи и, ч( роз мсмбрзну. У .>того учзстка м< мбрзны большая ило<нсх(ь иотеицнзлуиравлясмых Х>! .каналов. около 10000 нз 1 мкм' зкс(вильной н:цыма>ячейкой мембрш(ы, (огда как нз учз( Сках зкгональной мембраны между нсрсхва)ами Рзивь< ко.ш яство ионных кзнз зОВ Очс13ь 31сэначи1сльн<н.
Суммар>>ь!Й днамс) р аксона. покрытого мн<'лнновой оболочкой, обычно составляет око.н> 20 мкм. Длина перехвата !анны лис(шзс( 2 мкм, з дл<иш мне)Нишэ«. рованного црол>(жутка м(жду двумя исрслщпзмн Ран вьс около 2000 мкл(. 17.1. РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПОТЕНЦИАЛА ДЕЙСТВИЯ 11(ланс, ио(вящс(нн)й изс(И«ному .>лсктропн>и «.— СКОМЧ ИОтеи)ИШЛу. МЫ ужСОб(гс>кда>Ш, ЧтО.>тОт ИОТСН шшл раснростраияе>(я но исрнному ш)локиу нз не би 3ы>>и(' расстояния, 33033'>ем ( гл зч ил<3 пт(31, скор(х'(ь >яр н!анна н иан ння г рзс<пшинкм уме(>ы«щ>г(я, 1.(.
распространение 1<ронсхошп с 3(пухаинсм рзс<!ро л ранение возбуждения в форме НО>сици(шз действия иринциин,! !ьио О(.(н'шс<ся <и рзсиростр>1« ння изс. снвного,>лскгро>онц «ского и<пгш(из:ш 1(н ами.штулз. ни форма ИО>сии<игла дсйпп)ня ири рзгирос) раисин« ио нерш«>мч волокну нс мсия(пс я,') (о Обче)(онлс1<оте>1, по<ЛЯ(1«ф<н<»Я>Й,(с>«с>Я!»>,щ<(1111,!Ктнш(Р) «пса >Ил с нци иу>цщвлясмыс нонныс к икшы.
и:!о ис нро («ходит ири рзсиросцыипиш >щс< и«ного.псктротонн <ССК(«О 1$ОТС>Н(1!3.1З !) Ш(О,!ЗРЯ С!1<'ЦИ<(н>ЧСС«3!М С(ХН3- гтв((м ш>г<ш!Налунр !в)шли>х Х) - и К -канал<и <(х>рмз 1«>>еициа та л< Й< ! и<я 1«) ! и !и«Ив !с<гя н< нзмсииОЙ >(.ш иоиииания мсх,шизмов р;к'ир<х граисния ио теици ш>,« Йс<вня нсибхо (имо ) шп>нпь к !к<щссив- ая )г ! !3 ! Внеклеточная поверхность мембраны СОО Мзжнзхзя>ткты>хзы Цитоплазматиче поверхность мембраны >- <о Трансмембранная йв а-спираль и з с с В 1,к = 1, + Ст.
— "', <!! (17 1) Цитозоль шванновской клетки Зона перехвата Ранвье Миелиновы мембраны Плазматичес мембрана аксона ! н =!, (1') ~- С,к --"-', " ()> (17.2) Плаэматнческая мембрана шванноаскои клетки Рис 17 4 Структура перехвата Ранвье Рис 17 3 Формирован тура (а! Посредством жащих аксонов и вокр окружает несколько ак ку Мембрана оли|одендроцита может закручиваться как по часовои, так и про~ив часовои стрелки (б) Молекулярная структура упаковки миелина: 1 и 3 — главная плотная линия (прикрепление внекпвточных поверхностен ппазматических мембран).
2 — промежуточная пиния (частичное слияние цитоппазматических поверхностен мембран) (е) У каждой молекулы протеоли лида (276 аминокислот) есть две мембранных п-спирали, каждая из которых содержит около 30 аминокислот Через них осуществляется взаимодействие «протеопипид — протеолипидз (по Мо|еси|аг се!! Ь>ох>ду (а>|гб ейзюп) ед 1 о(>>зц Ва|В|поге, ВегЕ, Е>рнгзху, Ма(зона|ге, Оагпе! Ргее>пап ап(> Согпрапу, Н.У.. 1666) ные (см|нн ть н сонротшиснн< ). так н акгнвцьн (ак|нвацня но>енциалун!я> о|смыл каналов) < войства мембраны нерви(но ш>.
|окна. ра<тмгпр>кшя механизм | <>нсрацкн нзсснпн<но злектротоннчсско> о лози нццалз, мы пока>илк, что кром кахш(ий через мембрану 'п>к (на единицу позер>акх тн) г<ктонт нз рннштнвного и емкостного комнаш нтов. гд(' 1, гок. проц л цоц1нй ч(рсл соцро|нвл(нне мсмбрань| )(„,. которо< нрн |шссцнцом з нкт!илоцнчсском >ютснцналс црс,(шшагз.|огь нснзки кнык|.
1!рц >еш р»- цнн но>енина тв >ц йгтшш открьц>зкгн я нотснцналунрзв. Л5кмьк* к;>н>1.1ы, 'па, к(н>счно ж(х!им<и>яст санротннлснн< мсмбрзнь| ш<со|ш. Таки>1 обр|ыом. в аб|л(чз глу кк (7к,яш!яхт(я функцией цогснцналз. т.с. урзюц.'нн> 17.1 слсдуш' нс!и шнзпь п ш| к Кроки того, ночгн у вс('х нервных клеток длины (Х>Л>гиц д>щМСтра. ! !Ерицае ВОЛОКНа Мажет ОЫЗ Ь,Ь НШай до 1 м н!ш лнамс|ре нгсго окало 1 мкм. !)следствие зтого нонны< токи, нротекшошне ч<.рез небольшой учагток клсточ>шй мембраны (вьщванцыс,>шнример, нньскци- ГЛАВА 17. Проведение возбуждения по нервному волокну -'$45: (и тока через микро>лектр<>д). будут вьшьн>апь пространственно нсрзвш>лнрнос нзкн пенне цо>(нццалз клс>ки.
!1олому рек|нный пог(нцнзл м< мбрзны ак(она нредстзвляст собой функция> кзк времени, тзк н рзс<'>ояни51 Ъ(г, .1). Вслсдс>нне нр(х тринта( н>юй р 13- ш>с|н цот(нцнз;кн> нрез мемб!шну нервно|о волокна оуд<з проз(кзг» ток. Кази >с< |ншн|» гв>>зь к>сз<д) тра|к мембранным гоном (нз сднцнцу.(лины) и цот<ч>цнз>кж| кн мбраны ныр|гкзетгя ураши нлсм 1 (П" 1(к (!'.З (17.3) — - —,— = [,(!г)+(:„, —., 0 й'-')г, (!!' ,[3),!г г (17. [) РАЗДЕЛ Кь Общая физиология возбудимых тканей ЗДС Зи ЗОК, ИРОтГКШОНШй ЦРСЗ ЕДИИИИУ ЛЛИИЫ КЛС- точной кн мбршЗЫ (:пот ток об<)!!И! н и („„!ИХ З,о.
Н,ку В отли ин от )„„ироЗскзкнцеп) чсргз иск) мембрану. Пред лзнля< т собой удельный ток, текущий через единицу иовсрхиосп! Мгмбрзиы); [(„гоироз иплшш( ш(го!я Зш ('дЗПНН!у д типы. Комбинируя урзписиия 17.2 и 17.3 с учс)ом скзлироЗщиия, Получаем гл( 0 ЛЗшмстр аксона.
К с(ик;зленик1, зго нслЗЗИ( 33ио( лн([н!к р[ пциальнос урзшпиие Втор<Но Порядка п <к)Зцем глучш ш' имщ т аизлитичщ коп) решения и моха"! бы и решено т<ии ко шн!)роньшш методами. Однако, Вшкио отм< тить, что исходя из уравнения 17уй ирн рш'ирогтра<юЗши ион ицпзла действия как акпшиыг (и<нш ьн каналы), тзк и пас- СИВНЫ(' (СМКО('ТЬ И ('031РОТИВЛЩИЗ<') ('ВОЙ('*И!а 1И'РВЗЗОГО Волокна играют изжиук) [кшь, Рассмотрим р ЗГИ РОГ !РЗзнен11с ЗШЗтч!Пиала лсйсп)ия ([н инм<иолопЗчсски. Кром( тоги, ш)скольку отличия В организации мембраны Номи(лииизнроашЗиого и мие- линизн[ннции1ОИ)!н'[)ВНОГО ВОлОМЗз НОЗВО)!11к)т и[КЛЗюложить, что механизм прон(леиьм! $)озбужд<'иия оудет иметь ишанорьн отличия, мы рассмотрим Проведен!И Возбужлсиия в этих лпух случаях разлсльио. 17.2.
НЕМИЕЛИНИЗИРОВАННЫЕ ВОЛОКНА 1[р<д<"ганим <зсог игмислииизирояаниос волокно В Вндс цилиигц)з, Окр\ жсииОЗО типичнОЙ 15!Зекде!очноЙ ср< дой. Его зксоилазма обладает тем )и набором ионов, Потенциалуправляемые Потенциалуправляемые На '-каналы К '-каналы Рис. 17 5 Схема состояния немиелинизированного нервного волокна в покое. Для последующего изучения механизма проведения возбуждения по немиелинизированному нервному волокну разобьем его искусственно на зоны 1.
2, 3, каждая из которых содержит потенциалуправляемые Ыа - и К -каналы. Внешняя поверхность мембраны волокна заряжена положительно. внутре!- няя — отрицателыю Зеленый цвет всех фрагментов аксона соответствует состоянию покоя гго и Питон)изма клеЗки (рис. 17 з). Ппк<ъяшийся аксои мы окр!и им углонио.н н иым цнгЗом.
[азум(л тся, пп В покос ипъгнцизлийшвлясмьЗс ионные каналы Ка и К, формирукици( гошЗ для я<ми икионсиия иотн ици- 33513! лгЙ(. гпшЗ..щкрьг! ы. Из-.533 разно<-и! кон!к и граций !Пни)я [ъ<з! и К снаружи и шЗугри волокна и нх лиф- фУЗИИ и'РЕЗ КаИЗЛЫ УТЕЧКИ (ИЗ РШгсНК( Н< ИОКаэа!К)) ВиуЗреЗишя чзль волокна ззряжсЗш отрш!аъсльно от п(к и г<лын) наружной, по созлает рззшют ь ио ! ешЗизлон и поко< около — 70 МВ. [ъис. 17.6 Показывает н(ршнк волпкЗш, ко!о)хи*было ЗОЗшгЗьио Впзб) жд(но В зон!' 1. 7(О(п11жси13<' ЗЗО)хн 3 Г(' Зи [ъзцин пОЗспциалз 5!(и("1пия (О1$РО1)ождзетГВ ДЗЗшпкьобразиьЗм ОткрыеЗанисм !Ип(1$3<зззлззВисимых )ча -кз! ш- лОВ и с(х)ГВ(1ттву(т фззс д(НОлЗЛИОВНЗ!и Зн)тенц31злз л(."и(тВня ())ОГО \' шсткз но.н)кнз (Окраин н !5 красный цасг).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
