1625915648-5ed1152c004edfe493dad6e5388afaf3 (843956), страница 102
Текст из файла (страница 102)
:)дссь Важно птм("3 ить сл! духа(ис свойш Вз Номи<' ЛИН<ЩИ[ЪОЕЩННЬ$Х И('.РН!ЗЫХ ВОЛОКОН. !. ВслелстВЗП' ньзсОКОЙ ЗОНЗЗПНГ!ъшиЗи сВООолиых иошн5 внутри и снаружи першино волокна, виутрп- и щк к н'точная среди являя)тгя хорошими проводниками. 2. )У[(к!бр!!из зксОнз, хОтя и яВляепя изоля $О)н)м, но из-за пали шя каналов ъ и чки тзкж( может проводить ток.
Рис 17.6 Состояние немиелинизированного нервного волокна при деиствии на зону 1 порогового раздражителя (верхняя часть рисунка). Раздражение зоны 1 нервного волокна приводит к открытию потенциапуправляемых На'-каналов что ведет к возникновению входящего На'-тока (фрагмент волокна окрашен розовым цветом) и генерации фазы деполяризации потенциала действия (выделено красным цветом) на этом у(ветке аксона [нижняя часть ри. сунка).
ГЗоскольку и внутрикпеточная и внеклеточная среды и даже мембрана нервного волокна (за счет каналов утечки) являются проводниками. входящий в зону 1 Наьток индуцирует тюкальные круги тока, протекающего между деполяриэованнои и недеполяризованной областями мембраны Они показаны линиями 1 3 / > Рис. 17 7 Механизм проведения возбуждения по немиелинизированному нервному волокну Пороговая делоляризация зон 2 нервного волокна приводит к открытию потенциалуправляемых На' -каналов, как следствие возникает входящии Начток и начинается фаза деполяризации потенциагюв деиствия (нижняя часть рисунка) на этих участках как отмечалось, из-за того, что внутрикпетачная, в> >еклеточная среды и мембрана нервного волокна за счет каналов утечки являются проводниками, входящий в зоне 1 На -ток индуцирует локальные круги тока, протекающего между деполяриэаванной и недеполяризованной областями мембраны Они показаны линиями Такие же локальные токи протекают между зонами 2 и запои 1, но поскольку последнии находится в стадии рефрактерности (На'-каналы не могут быть открыты, так как находятся в состоянии инактивации.
а К -каналы, активность которых формирует фазу реполяризации потенциала деиствия, открыты), зона 1 возбудиться не может Ее рефрактерное состояние показано голубым цветом ГЛАВА 17. Проведение возбуждения по 3>ервному волокну '.",..'~~14ет> Од(якО В 0>линие' 01 !я(сив$!ОГО:) щ'ктротоЗПЗчс('КОГО иотснци>ья деполяризации.
возиикакнцзя в зо>ях 2 ири (щси растра>и нии иле ициалз действия, до( тш зст ! К>ро>з открьшзиия ~и>3( нцизлуиравлясмых гчз -каналов .)Зо 3>ршюд!и к лзщшообразиол>у оп(рыл ию В((х )Ча'- !.З>ялов в зо>ях 2. Г>О соп(товожлзстс>! >юз>>НКПО!3(н)3- е м фззы,>еиоляризации иокп нциала дейс>вия в этих ;юнзх волокщз. 7!Зльи('йиин' собьп ия показаны из рис. 17 7. Входящии Ка -ток вь>зынщ т лпкзльиы! кру>овьи !оки между возбуя ле!>нылш зонами 2 и Прил(тающими учектк>1- ми нсвозбуждс>шыкш зонами 3, а также зоной 1 ло(5! и рез(>льпп(:посо иро>1(г(з зона 1 гзкж( ио дсполяризустся, ио)п нциалупрзшин мыс 3(з -каналы В НЕЙ НЗЛОД5ПСЯ 13 СО(ТОЯН((И И)ЯКТИВЗ!(И>1.
3 ВСЯ 301Я В гогтояиш! ргфрактериос! и (! олубой иве"! >я рисунке). ИМЕННО ПОПОМ\':ЗДС('Ь П(ПС13И133Л ЛС>ИТВ1>Я >>НОВЬ НС щ> ш31ю>с1. В ЗОнзх 3, ЬОГОрыс Зяж)дя!тя В со(т051н!13! Покоя..иияльные круговьн токи злектротоиически СДВИГЗ$0$ ПО>('НЦИЗЛ! ПОК053 В ('ТОРОЗЗУ 7Н'ПОЛЯР>1333(ИП. Когда леиоляриззция достш.зст уровня критического ПОГ('Н>(ИЗЛЗ, ЗКГИВ1Ц))ЮТСЯ ИОТСИЦИЗЛ)11РЗВЗЯ(:МЬЗ(' Кз -каналы и, соотВ(тстВС!3110, появля(тс>! Входя1ци13 Ка -ток, формируюи1ий п зонах 3 фазы деполяризации ИО ПН ! ПИ1Л ОН ДЕ ИГ ! ВИЯ 7!зл! 35С$ции( сООытия иикз5зиы >я р>)с. 17.8 ВКОля- щий (((з'-то>0 ир(пека>ощий через ки мбрану в (ки>ах 3, '! аким образом, носк(шьку виутрпктеточнзя срсла служ>п ироволиикол>, входящий в зону 1 ток расиро.
страияеы я в об( гтороиь! от возбужлеш>ого участка. Л так кзк м( мбранз нсршюго вол(щиа ис идеальный изо')ягор, рзгирощрзияющисся гаки булу! Иоки>(3!Ть $3ОЛОКНО. 1. (Е ПОЗИ>!НИЗ'! ПЫХО7(Я>ЦЩ' ГОЮ(, ПРОТСКЗ(01ЦН(' через соседние участки мембраны Таким ооразом, локатьп(лй ВхОля(ций ТОН ВГГГЛЗ Вызь>В!ИЗ' н>лхо/1яии>с тОки В ири)н'Г;>ющ(>х ие'ВО56$'жд1'и11ых учзсп(зл, !.с.
возникаю! ло>яльиые круп>вьи' токи мсжлу возбужЛенным и прил(шакнцими нсиозбу>кдсниыми учзгткал>и. Линии на рнс. !7.1> показынакп локачы>ые круп! '!ока, 1ек) >исГО м('жлу )ЕО>юляриз(НЗзн>нл1 11 >ИЗщ110>>ярпзищии>ой областями внутри и сизружи аксона и чер(1 зоны мембраны, находящиеся в покос (зоны 2), а также иа большем удалении.
Таки, протекая>иии ч(рез зоны 2, алек!р(пони иски измсиякп. Их потенциал, т.с, иршкщят к разряпу меморзииой емкости и, г>ило$5зтеои ИО, де>юляризации. Вюкио отмсти пь гп> зта фз.ы распространения >юы и. пиала действия опосрсловзна иассиниыми свойгпями мембраны нервного но ток>я (;ияло! Ич! >а ржи рост(щ- Н( И1!30 (ЯСС$1ШНН О:)ЛСК ГРО !ОН!С(Е (' Мн О ПОТ('И1ИЯЛд). ! ! > 1 г Рис. 17.В.
Лальнеищее проведение возбуждения по немиелинизи. рованному нервному волокну. Пороговая деполяризация зон Э не ренато волокна открывает потенциалуправляемые ионные Г(а -каналы. что ведет к возникновению входящего На'-тока и генерации фазы деполяризации потенциалов действия (нижняя часть рисун. ка) на этих участках. Это вызывает локальные токи между выделенными зонами Э и соседними зонами 4, с однои стороны, а так. же зонами 2 и 1, с другой Поскольку зоны 2 находятся в стадии рефрактернас-и они не могут быть возбуждены Эона 1 достаточно удапе! >а от места возбуждения.
и вызванная деполяриэация не достигает уровня активации патенциалупрааляемых Начканалов Потемцналулраеляемые Ма'-хаме(!ы Кхкамалы Мнелмм а!433' РАЗДЕЛ 11. Общая Физиология возбудимых тканеи Вызыщи"( юкзльиыг круп)иьк токи меж,(у Возбужлгн. ными зонами й и иы»ыбул„(сииьмш.ю!ими 4, з также зо!ими 2 и !. ('трелки Вновь иокалыяак)1 л<ни.!ьиьк круп! 1<)<и.
ХО)51 В рс:Зу)и пп<,)того ир<)!3<сел зоны 2 131хжс ч(!стичиО лс1н) 1яри5укпгя, 1нп пи(1и1уи(ивзик' мыс )Чз .клипы и иих <илоля и я В (ос! ояиии низкги !иЗО! н. Тдм рспкЗРИР) КГИ51 фзил !к ИОл51рииции Зю 1сици из лсйстшш, и сами;кл!ы находя)из< В с<к толшн рсфрзкг<рш)сти (!олубой иииг !и рисунке). Именно !к(ному и зо!их 2 иогеиц!ил л<йк<вия нс Зкыникие). !)с В05иикис! !и!Тенц1и1;и'йеп)ия и В 101н' 1, Знк'КОльк)' <ла тлз.н ив от цситрон яо)бужлсния. Всномиим, Зто наггиилый:)лсхтрого!Ншеский иотсиц!ил рзсиро<траияется г,итухзиием. Таким обрзк)м, лик)рого!и< кская ле!Нх)яри)ация, Вызвш!ия криоль!мн токами между:к)пикш .'5 и 1.
Не (ос!5!ГЗ!ст нор<из зктивации иоггнци;шуирав.ин мь!х )()3! -каналон н,юис 1 и и(пснцизл действ!я Ззл! Зи н<юиикаст. В з(Я!ах 4 иотсициал Л( иствия бу)(ст иызнаи. 1). иголаря нзлож( иному мсхзнизму, но)или ии.1 лей(!и!я буд(т рз< !!!»«!РЗН!)пьгя В и< мне !1!!Зиз!цкииниом Волокне а 0(к лорои и от мсг гз Возбужл( иия. 17.3. МИЕЛИНИЗИРОВАННЫЕ ВОЛОКНА .)Л(.'КТРН'!С('КЗЯ ЗКТНВ!ЮС ГЬ Н МИ(ЛИНИ.5ИРОВ'ИИ<ОМ зк«нк в(х!мол<из !олько В облл п! ш рсхязтов Раиньг, где и<Я!и м(иу! Ирою)дип ч(рез мембрану В зтих репЗОизх болыЗия О10пЗОсп ИО)сн1(ИЗ<луир1)1)л5И'ли<х Гч(! .КЗИЗ. ЮВ. У У ИетКОВ НЕРВНОГО ВОЛОКИН.
КОтОРЫС ИО- кры гы мислшнжЗ, значи)ельио более вьн окое соиро тинление, ч< м у обычной !шазмзтичсской мсмбрлЗы Таким Образом, . шкал ьи ьн кругояь<с токи, которьи. Нсобхолнмы лля г('исрзнии шлешшзлз действия. на ми- елииизироазиЗНКХ у исЗ как !и в<кишка!от. 1!оп нциалы 7(< !!( гш!я ИО)и)п)и<лтя голью> в игрсха;пзх Рзнвьс. ()(и- Рнс 17 9 Состояние мнелммнзнроеаммого нервного волокна е покое для лоследующего нзучемня механизма проведения возбужденна ло мнелммнзироааммому нервному волокну разобьем его )юхусс)ееммо ма зоны 1 2.
3, каждая из которых содержит один перехват Рамвье, имеющим лотенцмалулрааляемые Ма - и К'-хамалы Внешняя поверхность мембраны перехватов Рамаье заряжема лоложнтельмо. а внутренняя — отрицательно Осталь. мые области мембраны покрыты миелнмом с. шЗшзиров;ш)нк Волокно <В»у<от;и Иич с<х)ой зизчипльш)бо и с кз нстм(ииьш хзбс )ь ш)срзинишю г нем!Н(и!нипц»ииш!ым зкс<инж!. КзкслслсЗВис, зле)прич<ткис сипилы буду) расиространя гься:)л( ктрото!шчески из .Ни штслык) больш!к расстояния.
Рассмотрим .Гил ироцсс( более ио!0)обио. 1)и рн(. !7.0 показана схема <остояиия ьиклини.ш!)Овл!Ио!о !ириного Волокна В !Ниик Как и у иемиелиии,шрованного В<ликии. изч)з раз!ихти коии<чпраиий попов сиар()хи и Внутри и нсл(лствис лифф)лии ион<и через каналы у!С Зки (иа ригуиш нг иоказ<шь!) н обла сти Зк рсхватон Рзнвь(, Внутренняя часть Во н)киз заряжс)и отрицзЗС. и ио относи)слын) нарул<иои..')то с((изет РЗинос) ь иотснцизлои В покое около — 70 мВ Рис. 17.10 иокалынз(т иернн»' Во)и)кио, которос было Возбуждено в зонг !. В резу.!ьт(пе нчо лавинообразно унг.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
