1625915648-5ed1152c004edfe493dad6e5388afaf3 (843956), страница 105
Текст из файла (страница 105)
!1оскольку лх>бо!ю исрифсрнч(ткий !3(р!3 (.одержит больш<к число Рнс 17.17 Эксперимент, доказывающий, что нерв не у<омляем игрвных волокон дщизтсльных, чувстн<исльиих и 13СГ(Т(И)1 В И ЫХ, КОТОРЫ(' И НИ<'РЩЦ)3'(ОТ РЗ.И(ЬИ' ЛЗ>К КО ОГ стояиик друг<>г яру!и и ржщичиьн и<>структу)н и функциям кл(яки и 'гк;ши, и:ншировзииог иролслсиис щ>н бул лепна илн ет важщ>е энзчешил ).сли бы воэбужлеиис ! и реходило г<иугри нерви>го стгюла с од!К)го волокла иа друи>е, <о н.>и)м глуч)н* иорлялын>с фуиюиюнир<тзи!н ! и рифсрических органов и ткзисй было би исвозм<якио. Пзолиронщиюе ироведеиие в о!Д(льиых волокнах слн иннин>го !и рна может быть )вищзаио и)юстым оиипжю из исрнио-мыше июм иреиарзт( ск< летной мьиицью.
ииисрниронаииой слющаииым нервом, в обрз:и>ванин ко ! о)нл о учае! вует нгс колько гюишном<мговь!х коре!икон. Если раздражать один !щ этик корешков. сокращается ис вся мыищз, а ъыько те груиии мьш!е ших во>н)- кои, которые и<Он рви)юнзиы раз>цяжасмим корен!ком. 1)олс('ст)н)пмю доказзтельстю>ом и:ниицюьзнного л)хя)ед<.- иия нозбуждсии53 я1)ляшся Отв1дси1н' ио)1 ициалон д< й стния от р(333>и(нных !и рвиь!х и>локон нерви<но ствола. Шестой закон ззкл ючае)тя в том. что нерв не ртояляен .-)го доказывается слсдукнцим эксиерим(нтом.
1)з олиу сторону ш рвиого волокна изкладивакл пару электродов, иогредгтвом которых ншннят раздрзж(- >ни, з две нары зл( кгролов, связзиних с двумя дифф(- ренциальными усилителями, рагиолзгают иа удалении, как зто показ;юно из рис. 17.17. В зи>м случае регистрирующая аиизрзтурз, связанная ( усилителями 1 н 2, иродсмонстрируст одинаковую амплитуду иотснциала действия иершияо волокна в тсчсни( очщи длительного времени.
Седьмой закон;аключ(н !гя н !олю, что ер<тшчныл полоклпз' 1(о)б)ул(1)ение рп('прогтршюяетея г раз>и>й ()хоро('тью. Скорость ироисдсиия во;ьбужлщиы зависит (л соир<лщнлсюии< срсдью, окружаюо!И( й щкюкио, аксои>их>- ми иа единицу ллииью, мембраны зксоиз и диаметра щ)>н>юя. С увел!Риз!игл( дюямс Л)з нолоюи! Ири Ои)нд1' )сивых прочил условиял скор<к"1 ь ироведгния воэбуждщ<3!я ВО ц)зстз(т. Докзззт(ль("! Во:)тОГО .юлина '1)нб)'- ею оир(деленного маи л<юють!че< ко!о щиярата и учета всех хзрзктсрис) ик волокна, ио:>тол!у чы его здесь ис приводим, В целом, как отмечалось вьиис, в мислннизнрованиол< волокне скорош ь проведения нсрнш>го импульса ироюк)рционзльиа его диачстру.
У немислинизнроваииого волоюя скорость ировс,кина возбуждения !)ро~и>рцион!Ои 1313 квадрат!И>л!у корню диаметра волокна. Тзкил! обрагя>м, гко)хки !цюнсд(иия у л!иелнинзировщи!ого волокна значи!е.!ьио ньших 17.6. СОСТАВНОЙ ХАРАКТЕР ПОТЕНЦИАЛА ДЕЙСТВИЯ НЕРВНОГО СТВОЛА Лмплит)т!з:>лс!г!ри неких импульсов, регистрируемых Вюи ккточиО О) и(ЛОГО нсрщияО ство>юз,:яю!)иги<О) силы ирило>кенниго р;юз,!раж< иия. Если рсюьитрнру!о!цне )>лектролы расиолож!пь иа иерее вбч>яи раздрзжанииих элск <родов, т о раздрзл(сии !о слабн>й силы (ткл вег- ГЛАВА 17.
Проведение возбуждения по нервному волокну ', в)$3: с(ну(т исбо.и ик>й нисициил нери«о!о стволз; н> лкрс успп<и«я рздц)ах<тиши змилитудз >шкз возраста<"г, достиюст максима. и иой Величины и.щтсл! огта< пя !Икпо- я«ной. «<ч м<г!ря из дзльисшис<' унсличщшс си.ия раздражителя (рис.
!7.18). Объясия< гся зто <.м. По Вис!ок"гочиыи;>лск!ричггкий (аи<ч полого исрщн>го ггвола я«лщ >ся алгебраической сукаи>й и(псицизлон дгй- стВ«53 О(,т<у!Ьи!Юх <'г(> НОЛ01<О31. 1) кзждом и)г>ОЯ<с;!м31.131- туда и<по«шила дсй<ч в«я ис зависит от с>шы рзздрзжс- И«я И ГООтаететщ«! С:щКОИОМ «ВСС И т« ИИ П«ГО<В ПОрон! рзщ>зжсн«5! отдельных во«око« отличаютгя друг (В друга. !1ри слабой силе с п(лгу. щ (к>збу>кд( иис щхиииои < г в из«более возбудимых ионе)жносщк> рас«оложси ныл нервиых !>и.и)кизх.
У< ил<.!«И> стим)лз при«од!и к ун<- личе!Нио ип) щ возбуждсииых во к>кои. !«<лому суммарный поте«пиал !щ рзздрзл<еи>и увг.ищишится до т(>х пор, иокз вес !Я>.иана и< будут вовлсчсиы н рсзкшио. мс Рис. 17.38. Записи внекпеточного потенциала нервного волокна Ответы седапищного нерва па!ушки на эпектрические стимулы еозрасгакхцев силы (з — момент артефакта стимуляции, 1 — возбуждение нервных волокон) На фрагментах регистрации б и 6 видно, что несмотря на двукратное увеличение амплитуды стимула, значение амплитуды возникающего возбуждения не изменяется (по Ка(з В.
П>еое, п>изсге ап<>зупарзе Мой!а>к-Н>3! ВооК С(х))репу. 1966) 17.7. КЛАССИФИКАЦИЯ НЕРВНЫХ ВОЛОКОН 11ри увеличении расс«и«Не ки жду стимулирующи мн и реги("11«0)1 нищ>ми (щ)в(ми <си.'!пролив сумма)н >ый щ>тгицизл действия !Ычиизст расчлс!Вп ься из !и сколь- ко о>дельных колсбзиш(. которьи.
г гаионя(гя иаибо и е о>чег !Ив« выра>хе«и ьа>и ори удз кч и>и <и ио>оицих <вин>родов из 10 10 см от мс<"!з р;шдрзж<ния (риг 17.19). 1!ричиной расч и и< ния сулгзщриоп> иотсицизлз дсйс п>ия (щ КОмгини'! пы 5>в) яс г<я нсО>Нищ>иняш скОООсть ир(иш,ц'и«51 Возбуякясния ио разным Во>и)к(шм, Вслсл гтв!и ито к р<пктриру!ощим электродам и<рниь!с импульсы и<>стуиз!о) гн> ним 1«' од«о«рели"иио. Кзк отмечалось. между скорогтьк> ирои де!и!я имиульсз и дшап >ром иеран<но ноток>ш суикг! Вугт иримсрно иро(и>рциоиа зьизя зз!>и(и)3(кп (х «орви ыс нолокнз тсилокровиых ироводят во,>бул<д<чш< тем бь!с!рес, чем оии толще.
11« око!н>стн «ров<д<"ния щшб)ж,<<иия, д>иг«..!В«ости различных фаз иотеш1из.тз действия и строению НСР!3«Ы<' ВОЛОКИЗ ПРИНЯТО ИОДР33ДСЛЯТЬ НЗ ) РИ О<'- Нов!>ых ти!щ, Обоз!щч;>ох!ых букв >ми Л. В и С', Волокна тица Л лслятся из чгп ци !И>дгруииь! - п, 3), 7 и б (см. рис. 17.!О). Все оин иокрьпы мие:шиовой оболочкой. 1йиибол<е толгм и из !шх тзк изщявасмьк аволокнз (<ТЛ) у )силокрониых жиги« иых и человека < дизметрол! 12 22 мкм, харак гсрилукяши<я щшчительиой скоростью ировслсиия Возбуждения: 70 120 м 'с. Таки< ВОл<а«3 !0>вводя) нозбужлс!ше От моторных нери«!г>Х ИГ«трОН СИИИИОГО МОЗГа К(.КГГИТИЬЬМ МЫцщаМ И От р<цщгй>ров мышц к <ОотВ1'и"1'и)'кнцнм нсрн(и а> исо'!" рам.
11!Н< иот<ицизл;1 де!<с) щ!я Во)окон «Л ) !Си(!Ок!хи>- иых живо) иых длится ОА 0,5 мс. Поглс <то окончзиня развивается гледощш .(с!ныяри.щ!Нш, которая «родоллсзепа 15 20 мс и «срем>дит В следовук> пик риоляриззцик) да«Иль«ость!о около 40 60 мс. Три друг«с ! руи«ы волокон гииз Л (!1, у« б) илвиот меиьии!< дизл!г) ры и гкор<кть ир(ни д(и!ш и бо н г длитгльиый иотсициа. ! дейст«!О>. 1) !и ирсиму!цсгтисино чувс'гни гельиь!с !Я<локна, иронодящ!и' В<ибуждсшн от рззличиыл рецепторов и !1!1(. 1!гктючщи!ос<>с!тио>лют иолоюц( ТЛ, зи;шитсльизя чисть ко(орых ировод!и.
возбуждени«)п кщ)ок г!Ниии><о молю к тзк иззыиз(- л(ым шпрафуззльиым мы«к чиым но шк«зм. вхо>рщв!и в сос)зв 1к цси!Оров >шпиц мыи!Счиь!х в<р( ген Рис 17 39 Внекпеточныи потенциал смешанного нервного волокна (а, 6. т, 6 — потенциалы разных типов нервных волокон) М', РАЗДЕЛ П.
Общая Физиология возбудимых тканей К вол<Поим .п>3<з В опп>сятся мнслииизиронзииыс прсимущс<пвсиио ирс<зиг»иоизриьи нолокиззвтоном иой исрвиой системы. Скорость ировслсиия возбу>клен ия в:>тих волокизх у !еилокрои ! ы х ж<юо гиых с<кп зв)аст 3 18 м/с. !!рололжительносп иотс>цюаю лсйствия у в<кчокои ! Ииз В Примерно и три рз:ю иревьиилст длигслыик"и иоппцю>лз л<цктвия у во.и>кон пша л (оиз со< тзвляет 1 2 мс). Отчи ипсльпой особ! Ниос ! ьзо ,гпзх 3>о»око<3 )зил>цтся то, что н НЗЗх ие обюц)уж!<НИ('Зю! фаЗа С.КЛОВОй ЛЕИОЛЯРИЗЗЦПЮ (ИЮХОЛЯЩЕС КОЛГИО ИИКа исиосрст< пзеиио псрсхолит в с,человук> пюсриоляри;юци к>, которая в рялс случ Зс(3 ирололжзстся с вы(ис 100 мс.
К волоююм п<из С относят исмис:иии>зировзииы< иервиь<е (зоз(оз(иа о н иь мвлого лизмс! 1>и (Порядка 1 лзкм). ( корость Проведения возбужлсиия в Зюх пс более 3 мус. Вольииинтво волокон С оп>ос<пся к постзинглпоизриым вози>к<им симпатичссю)й нервной гисч< мы. К ним опкюят тзкх<( тс нервные Ззо. Н>кип, которыс учзстВу(От В 3(РОВ< лсн»и <зозбужз((иия От бочсвьзх р<>цситорон и некоторых ргцеи горов хололз, тс<<лз н дзз>я<Но<я. !1оттни(и;щы лс>(ств>зя во»окон С хзцк)ктсризук>тся Зюибк>льци'й ирололжцтельн<я тьк> (2 мс у теплокровных л(ивотп<ых), Оии имекп. ллитсльиу(о фззу следовой л(ч<<>»яриги<ЗПЗЗ! (50 -Й) мс), (О(ц)о>>ох(3(ззоцзу<- Зося (ще болг( црололжительиой с.)сл<июй пи<ериоляри.юцисй (300 1000 мс).
Резюме 1. Всриы состоя'< кзк!ы !<си(<го<ив>3333!хи) >ипь<х, ию и из мислюю»пр<яшпиых золокон. 2. Мгмбрзпз пс)ас.аипзировзюпио Нервно<о во.юкиз 3<в<<рви\ к> 3 о<<<зьч<ц)угч <' ИЗН 3!<ие<! С(х;н)й, Обмш! <П>изми мслыу 3333) три- п юн к:к 3<юиой срс Ззми )юлит >цхин холн о в ..>к)бой г<о гоч<а 3. У мпсли<юз<цяиюю<ых нсрюиях юг<окон большая чзгп, мсмбрзиы зксо<>з вохры гз мцх>!<ой обх>,<очко(3 кзк изо »яп)ром и ли юь срзвии < с!ьпо псбо»ыипс учз< кп мгмбрзны. и ышюю и <к р< хьз <зми Рзниьг, свобпзиы ог л)3<г>333333<,-У< и но юкна ю>ьпзкп(ру<о! < юп >иигй грезой пыько в <4 илп и<*ргхвзтов рзьвьс.