1625915648-5ed1152c004edfe493dad6e5388afaf3 (843956), страница 106
Текст из файла (страница 106)
1. Мнслии ирг к <ююяст гоби>и уиактп у:<и() коз сзкппфи п<.ких 33)ззмз<и неких мгмбрзи. Нролуциругмых !»и. зл< иь<ми клспамп. которые обг!и ьпыкпся вокруг себя и З)ПОНЗ (В а<РС ЗС»СИПОМ <.МЬИ< И Ь ВПЛС ЗРХНМГЛОЮ>й СПИ- рзчп). 3.
Верю<Не возок<и обл;ьш<о> ы>йс>ьпь<ь<3! (войс гюмп за сю ) того, 'по протоплазма окружспз иоы 1>ю<пстиой мгмбрзпой, и)о <ир) шип й <>т(о ци.юнлрпчсскнй проволиик О< зле> Зри>и(ов мгжклгто июй х<измк ти. Ври юи клсточиом <овг»ни<и био<и>ггицизлов ог Зп рв<нию ство»а !>ш ютриру<от и< ю>мсигпис Повн<цел»з из лп"мбрзие, з > злсиис иапря. жеиия ю< внгклгто юом к<еж»<3< к! Зк)лпол! у а<чье, вызывное протскзнпгм»окзльиых и>лов вз(очь изружпой повсрхпос! и зю онов о) поко)нпихся участков к 3<кт<333)ЗО><у. Вопросы дпя повторения ! Рз(тк))аз<те о мсхзиизкк ировслс<ию иоггвии).<а;кй- С>ВЮ! НО НСМПСЛИИИЗВРОВЗ<ИН>МУ ВО»ОКНУ 2. Каков мгхзинзм ирюзглснпя тки<.<юнз:ю действия ио миечинпзир<юаппому волокну? 3. Кзк осуи<ею и»я<тгя рш ис <рацю< п<итнциз»ов иерввого во тюки <у 1.
11срсчис»пг< ззконы <31х>)зс(к <из>3 возбуал< вия ио не. рвю>му волокиу и рзсскзжи 3< О кзж,пгм из а<х. 5. Что тзкое суммзриый по<гнив<и лсйювпя пгрвного волоюш? 6. Да)пе к»згсификзюпо и< рниь<х поюкии ПРОВЕДЕНИЕ ВОЗБУЖДЕНИЯ МЕЖДУ КЛЕТКАМИ ГЛАВА контакт —— жуточный конта ома-- Щелевой контакт Рис 18 1. Развичные типы межкветочиых кон Из всем контактов клеток только' щелевой контакт(оар!цпс!!оп); имеющий в области тесного сближения мембран двух соседних клеток межкпеточную щель шириной 20 — 40 А, интересен для физиологии с позиций межкпеточного электрического взаимодействия. Он состоит из ряда гексагональных субьединиц — коннексонов — с расстоянием между ними 80 — 100 А.
Каждый коннексон состоит из шести коннексинов полипептидной природы, построенных так, что они создают канал, как бы окружая его. 8 главе рассматриваются эквивалентные электрические схемы щелевого контакта, его модель, принципы обнаружения, транспорт веществ через коннексоны и виды этого контакта в тканях, 18.1. КЛАССИФИКАЦИЯ $т!ЕЖКЛЕТОЧНЫХ КОНТАКТОВ Впервые ультра<трук) ура меж ю (с п>чиых коитзк) ов бь(ла подробно изучена в 1963 1. М. Г (Раркухзром (М.
('. Раг<!и!)зг) и !'. Е. ! !3)л< йдом ((*'. Сй Ра!з<!С) иа т<н>- кях срезах различных .Ишт<о)иальных клеток. В аш)- калышй об.тасти (Них клеток были выделены три сиециали:1иро>$3!и!ьи ( груктуры. 1. В исиосрсдспк ниой б ииоши к протоку раси<>лашстся .Ииш ззл>ыкзния, или плотный контакт (ыйй( (иисбов).
Зтз зоиз характ< ризушся глияиисм в>сии>их л>н псов мсмбрзи соседних клеток( образованием одиночной злектроино-и.игпигй ии.и>сы вдоль коитактз и и!Хд(тавл5ит сОбОй (ст> н((В1>и!Ихся )Онк((х Л)с611('и (( м. злск) 0< и>11<по к>1(кро<)>отоц)з<!)и )о )щ 1и иь 1.10. Т). 2. Ввикр(,(сп>енио к ивопиж>у к<ипакту примы. кз(т:(о>3)3 глинзиия, или промежуточный контакт (ш((>г>3)с<)!а(с 1ииспоп).."-)1з лона характеризуется палииим лнжклшочиой (цели >иирииой 150 200 А, ззиол(и'иной ж>мо>юииым материалом иизкои >лск)роииой плотности.
Кром( >ого. Д.ш ге<ой зоны характерен ( гропш парсы>лслизм соседних клеточных мсмбраи. В прилеп>юи((311 к))сй 1(и((»)лазы< 1)с!Ин 111)и«ул)й>н» конта«- ту лока. шзовзиь> >юлосы ил(п иоп) м)п сриала (сь).:). >сктроииу(о микрофотографшо иа рис 1.10, х). 3. 5(есмосома (дежщпонн ),(оказ ьиос дис кообразиое(>лск)роино. плотное образоваш>е, рав>овз!Иющесся >шраллсльио вбтрсниему гшстку каждой клеточной мсмбраиы. Мсжклсточиая инль составляет около 240 А. От 3<аждО>1!исмосомь> виутрь 1313 (ОИ.1ззмы рзсходя)(51 пучки фибрилл (см.
злсктроннук> микроф<я<и рзфню из р>ш. 1.10, х). Иоздиее в некоторых тканях бсснозв>ио шых был обнаружен сщс одни тии клсточиого контш<та. 1. Септнрованцый контакт (ж р(а(с (цис()оп), в ыпором мсжклсточнос пространство шири>н)й в 150. 170 А исресска(тся перс> оролками (септамн) п)лщиной >10- 50 А. Связывакнцими нивииие иов(рхиости с<ксдних клеток.
1!зкоисц, ввсдешн в практику злсктроиной микроск<н>ни методов Обработки материала солямн тяжелых мста>(лО!3 НОЗИОлило иде$пт)ф>!3(и!Х)нзть с>ц(.' ОД3(н '! $!и контактов 5. Щелевой контакт (дар !Инс(ши), имеющий в об. ласти т(снОГО сбли)к('ни)1 мсмбрзн д13) х сос(д>>их ил<'- ток чсжклс>очи)по щель шириной 20 40 А. г!Х(снио :по) )ии коитак)ов клеток' ирелставляст значитсльиьш иит(рес для физиологии ( иыиший мсжки'>очиого взаи молей(п )шя и булс)' д(тал ьио обсуждаться ииж( ! 03 рис. 1о.! схск>а>$>ч)>о 1>лед< 1!113.1! Из кл<'1 к)1 с основ(ыми извсстиым и типами контактных структур. Канал щепевого Мембрана контакта Коннексин (б ед) ниц) Коннексон мембраны ки 1 4 нм 5 нм ми) Ципиндр из шести коннексин зопь рансмембранная .спираль Цитозопь Цитозопь 2тзб'- РАЗДЕЛ а.
Общая физиология возбудимых тканеи '!8.2. ЩЕПЕВОЙ КОНТАКТ 11!с н пои кои(ак1, и 1и )(зр )ииг! Ню, иш(б(си(. р и орос(ршк иные пи( коитзк(ов ккчл)(у ллспиии <лик п<. иски осек т(аисй хииип них, ир(ну»г)нукиций мсхшу клс(ы(кш кзк .хи (ироволбулимых. так и .).и к Лхип вол булимь(х (к;ин й. Л би('!Ос мгл»брзи <яи их к;н тол, <й)рзлущио<х щс.ивой к<ипзкт, бглкови чи"и и!КЛгпшчс(и ци.ии(лричгскими с(ру(сгурзми.
Рзсирос!ршо(к)щимися ио исси ши ринг щели и прони.)ь(взкицими (искнозь оби бис)и)я.;)<и структуры ирелстзнлиот собой за(ш.ии'и- Ш И И)ЛОй КЛЯЛЫ, ОИИ ЯВЛЯКПСЯ КЛЮ И)М !Сч)! <ЯУИ(С< <и. леши филиолопг(сских функции инхц во( и к<ноак(а. 18.2.'!. Структура щелевого контакта и его физиологические свойства ))!О,<сл( ч!и (и мембран,(нух к и !Ок,(ип кики щспсвой кои(шт, ирслсшвтии ни рис, 18 2 а. ЛО севой коитзкт согт(ип и ! рялз(слгшоизи иь<хсубьелиииц конисксоиов с р шстоянисм и< х(лу ш(ии 80 ! 00 Л.
Кзяе лый кошк ксои с<к т<ип ил шести коннексииов иолиис(< 'п(.ии)й ир(0)оль(, шктросинь(х гзк, ч и) оии созда(п ха(ил. Как бь( окруж;о< его. ! !рои)дя и )х 3 бислш( мсмбра(1 каждой (и лиух со< глиих лл<тик, коши кыи)ы иыхол)п в мс)кк. и точиук) щс.(ь. глс сос((ин))к)(с)!»!Ру! с,(ругом и (я)рз»укг( ко!пик п)у(о структуру в вилг вол(ии о кзиалз мгжлу ш гипшзлмои лв)ГК соссл(<их кл( ток. 1) ргл) чьппс ТОГО, чти олииОч($ы(' $ Оиисксинь( к(оклО»0 к(иии'к соиз чшуг и ицбшься <Оиоси(стьно лруг лруьц шит- !Ь!.(Ы(ЬИ( К!И1!и КОНИ('ЛСОНЗ О! КРЫ(ИСТС»! ИГ!$(.ИКРЫВВС$— ся. )!з ри< 18 2, б(йхлс)зв к)и мо !ель открьпого (слевз) и,икры г(п и (гирзв() лзи»ь(а ни лик)го контзлтз.
И» р(куикз иилио, гго такой мсхииизк( регуляции просвета к;ии.и (и(и)мшиш р;кипу ли;и(йигмы. Рзлизлыию Рис 18 2 (а) Модель структуры щепевого контакта. включающая пипидный биспои двух соседних клеток, содержащии коннексоны, каждый из которых построен из шести коннекси)юе (б) Модель открытого и закрытого канапов коннексонов (открытый канав обозначен красным цветом) (с изменениями и дополнениями поНй(е В (отсслаппе(когехсхаые тетЬ(апек 8)иаоЕгАззооа(ез !пс .
1992) см(чцсиие(ок<ио6 А) ках (о(о к<ишс)ссинзсо<ппептвуст изм(!и'и((к! Нзк.'к)н!1 субы)и)ии(и( НО ОГнОИ(с!1$<к) к нролольиой оси лоиисксоиз то.и ко (и б)':Ото каналы (иыв(ля(от (юу(цес(н:огп обми< чсжзу кл<я к гии ионами и вилор (с(норнмычи ( к)о Н$ку)ими лш и куляриь)м виом ло 1200 1 800 Д;1.,"-)то сш)дгтслы тву<я о воза)ол( ности мстабо (ичесии! Мх)ие!иш<и л(г)клу(. )ш к!»Ки(, ло(- 8 3 Пространственная модель щепевого контакта (а) и мо- у ярная ор анизация коннекснна (б) (по Мо(есо(аг се(! Ью(ору (30 ес ) ед 1оа(зь Н. Ваапюге В.. Ве(КА. 2<рогзхув С, Ма!апов<и Р Юагпе!! 3 Ргее<пэп апи Со(праву, Ы У .
1995) Клетка 1 Клетка 2 31- (3 Кпетка 2 г,', лз Одиз клс)кз мохи" ! !Ирслзв>пь другой ве!Нссгиз, но'!Орьи':п<1 НО(-и>н!Вя )се(ии'«-:!Пру<'1- )«и!рил>ср. А)()(Р. Л;(()) и ш АГ()) м<>туг проходит ь через ин. и вой к<ип 3<ьт. ,>)ал(г, через ис!о мож<т Осушествлягься исрсхол и;! кл<пк» в клетку !(Л)))(!), который игр;ю> роль и<утри ки точного норичиого м<сссиджсрз.,))и кзицпы явля. к»г51 <х <и)ВОЙ н для .ли к<)й1ти<<ичссмй О В щ$>НО (с)и 1 н151 мел<лу клетками. ! )(>ит)хшыияй нзн<ш КОН»1 кс(»щ може< зикрышпься н рсзутьга!е увеличения концентрации и<утрикл<ПО н<О! О Сз Н.3и )! В Ол)ЮЙ из кл(.'ток )ши 1) Ответ иа лсиоляришииио О,(иой или Обеих клшок. В целом, шслеш,!с контакты Облалшот глслунэ!Ними < войстпами и <)>ун линями; ) ) <>то структуры, Отвгтствсииьи <333:н(н)>сит ипиую /ни!)ф)т)иопиую шо)зь ли жду нлн< к )мн; 2) через иих могут ироиикпь гилрифильньи (Осдиисния, которые ш способны ир<>иикшь через другис уча< ! ки иовсрхиоспш)х мсмГ>ран; 3) Лиф<)>у.шоииьш каналы между двумя клс)кзми нзолирОВ шы От Огт з>(ыи»3 л!еж к.
и'<О<иОЙ срам; 4) проишци'м(кть контакт ирун»иих мембран в Обззсти шслспых коитактов рюко иалзст нри увсличшши кон цситрзции свобод»Ого виутрик. и точи(» О кальция, закис.т(иия или лсипляризации любой из клеток; б) лиффузиоши,н каналы из н)и тки в клетку синсобны ()юрми)йшаться и (ечс<шс десятков с(куил или минут ири тесном сближении мембран двух сосед)шх клеток. Рис.
18Л Эквивапентная электрическая схема кпеточного контакта с узкои межкпеточнои щелью (100--200 А) без коннексонов (й„, и йы, — сопротивления поверхностной мембраны клеток 1 и 2; С,; и С„т — емкости поверхногтной мембраны кпеток 1 и 2, й — сопротивпение утечки через межкпеточную щель: т,, и г,> — сопротивление двух контактных мембран; С„и С„,, — емкость двух контактных мембран) ГЛАВА 18. Проведение возбуждения между клетками::.3ф7:: Ирпгтрзиствсииая модель шс:и виго ко!пакта и мо.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
