1625915648-5ed1152c004edfe493dad6e5388afaf3 (843956), страница 98
Текст из файла (страница 98)
16.5.5. Деполимеризация цитоскелета В <ит.)сдованиях, выиолиеннь<л методом р!33< 1)- с!ащр в конфи!урании ))Ьо!с-с<'11 иа к ц)диомиоцитзх желудочков мыши и крысы. было одиозизчио иокз:щно, по )ситихалазии.1) исто и ю! сразу умсиыизст чувггвищльиость МСК к ра>пяжс юио мел<брань<, ш> и иолиость)о выкл1очаг! работу з<1!х ка>илов (рис, !Гх24).
Поскольку цитохалазии представ !яст го(н)й госдиш— ю<сх д< иолимсризу)оиие Е-акп<и микроф<ыамснтов ци п)скелла, бычо иостулировщ)о, что ме>оишчсская зисргия, ири)нокснизя к мсмбрщц клс<ки. Исрслас)ся иа й!( К имсюю ири номощи цит<н кс.<с<з. 60 мв 16.6.1. Катионные 8АС Марфо генез ,д38 РАЗДЕЛ Ен Общая физиология возбудимых )каней Рнс. 16 24 Цитахвлвзнн выключает рабату механасенснтнвных ионных каналов Показаны вальт змлерные характеристики лаздних токов, зарегистрированные да растяжения хардиамнацнте (синие треугольники, объединенные синен хриеай), нв фоне растяжения клетки нз 12 мхМ (хрзсные заполненные треугальнихи, абъединемные хреанан хриеаи), на фоне растяжения клетки Висле применения 100 мхМ цитахалаэинв нв протяжении 6 мнн (зеленые треугольники, объединенные зеленей хрнван) Примечание.
хельцнееын тах (синие кружки) уменьшается лри растяжении клетки (красные кружки) н еще больше уменьшается лри денстеин цитахалвзинз (зеленые хружхн) (ла Квихю А. К!зе1еив 1 . >зелвегв б. <ал зе1ес<вяу а( в<ге(а)-вс1вв<еа са1юл сит!ел<в !л (лаизе иел1$3си>зг <луису<ее. Ру>иве>з А!сь. — Еиг. й. Рьузю! 2003. 446 220 †2) 16.6. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ КЛАССИФИаЩИЯ МСК В:пим <и>,цхи)галс н)н$нс;и'нз фуню1НО>ильн<151 !С ЮС( Н((Н!К!3<И>! М( ЛИНК ИИ>П !ИШЫХ ИОННЫХ КЗВЗЛОН.
Выд(си>11! Кзпинн1ьнл юс>и( ньнл зи>ю>нн и' кши1ь3, зкп!Вирукн>Вися ргитяжсшнм л!Сл!Г>рзн>1, и нссслск!Нн иьк к ни.и«, зь!Ви!рукниния и ншип!Внрукниисся рз сп)жснигм м<*мбрзиы. Ошити!ы ф!Млолип! и скис иро. цссгы. В ко!Орьи,)!и кши.нл !!риш>мшот у ис>нс. !!или!Кз сгр>лншрлнз!ь М('К в фуииннни,!ьиу>О .Ипи нгкуюгхсиу всцн"! и гиирсшлснньи !рул!Их"!~. М>,1 рассм<пршигл! с!)О!!с!'В,<, китирьи хар;!ьтсрнзук>т МС К, н Обнуждзсм вопрос О п>м, кзк О!и мо!Тп нь!ть В<И Н Ч( Н Ы В ф3И1Ю НН НЧ( СКУК> РСГУ)53>ОНО Лн М(>РЗ313К) !О !рзнс!И>рг>.
В,>!Ом иилрзисси мы провалим рззлси иис М('К нз ВЛС' и '.)! С Кзгиаииьк КЛС бы.ш нлшпнфицнрогины В >сивках самых рз;нлк>брззных гкзисй. 11<смотря на го чтл !ис.,и линзлньи лини рази!м НО нрансхожлснию, обнаружии!ьи хапни!Ньи ВЛ(' нчг!От л!ного ОГНИНХ хзрзктср!и гик. Оги канаты иск.!юч!псль!ю !(ат!юн(юлскпи>- ньи. 1! х с,и!ни ния к)нильнзя нрлвллилик и яс>к!и в лиан;монс ит 2.> ло 55 ВС'и (в ри т!знрзх Хз' и К') Онл ир(л>шисмы кзк >ия Ошн)вжн н! ныл. )зк и лля лвухналип иых ка ! !Ннннл !1Ослсл!и с сн<>ис ! ВО иизнолясз С'з ВХО.В!ть внутрь кл<'тки в тсчсши <ю р;итя,ксння Кап! Ониыс ВЛ(' нси,и б.н>лиру!Озся мнхромиляр>н>и кии.
цги >рзци< н (й( Регуляция клеточного объема 1!ри иср(дзчс м("хзннчс('КОГО с Г)х Гсз ) нслнчси>и' нрииицзсмисти НО!к)в ( а чсрсз>атнлинь!с ВЛС !Н>- !)ы1!Иит рО)ь гл $<л кзз НОВОВ В кзч((-пк* ВтО(н!')нОГО мссстнлжсрз в риу;!яцш! Н(пинна Пхни нарта„который мож<п быть <>со(и инл Ва)кси л)ш рсгулянии Объ<'мд клстки. В и!'квтОр!Зх к.то)'кзх стнл!у)>я$и!5! квтиннных ВЛС гииотоинчсскнм рзгтицн>м с<шронождастгя вхоллм ионов Са<, что ирии>д!п к новышсиию киицс!и рации цитозольииго Са" ЛО микромолярн<>гл уровня, и:ла вьиывзст активзцшо Са звшюимых л!ах)-К -каналов. Кап>онньк ВЛС также учаспзухл. в пшотоиичсской активации двух тилле К -канзлов у злите шаль..)..'.
ных клсток: ('а -звени<люто К -канала с нсболывой нроводнмлстьк! (15 ИСм) в кз>стках ночки Ониссума и К канала с большой лринишнн>с.п,ю (150 НСм) в культура клеток из тилстон> висхоляшсго отдела нс-1- ли! Гила илчск. Растяжснш' н Осмотичсскан активация Обоих киилов н(нл!Н>ложитсльно зависят От внеклсточного Сз Хотя Сз ', ио-видимому, Важсн для нормзлыи>й регуляции Объема у различных.нн!)слиальиых клс) тик, фи<к>рссцсн пи и и >мсрсния цнтлзильноги Са в клетках лроксимальиых канзлы<св ночки кролика н условиях нх з«с!1!Ой локазыва)от, что изменения своболноги !знугриклстичного Сн" нри згом процессс слишком малы, чтлбь! акти вирлвать Са -зависимьк в)ах>-К -кю<алы.
Друга>! проблемы, связанная с катилиными ВЛС как рсгуля !Орал!и Обьсма клстки, ззключзстся В тлм, чтО.>тн кзндлы $ииВОл5И<)т )чз н Сз вхнлить В клст ку и рсгулирук>т выход из исс К . Лк>й>й зиачитсльиьш вход Кз' и Сз" булсз компенсировать аффект . ), Са -заш!симо>О К выхода нри регуляции объема клс!ки. МОжнн н)Х ЛГИ). <Ожить, пи 1сч<ч кз исиОл! ->уст Са кзк «билл<и.и ягкий усилитсль». В згом случас срнвшпсльно нсболыной Вход Са' будет способствинзп билыииму выходу К Вольизя:>анисим(кть иих>-К -канала От Са лслзст сгл ВО>можиьи! кандидатом лля такий «угилнвакнцсй систсмы>.
Оливка силл>мз, контра. шрукнцая )к гушцшв Объсли клетки, можю такжс требовать Онрсдслсниого уровня )Ча . 1!риницзсмлсть Сз' чсрсз кзт!нншыс 5ЛС может также рсгулнровкгь хлорш и токи. Особ< >шо важные нри гинотоничсский рсгуляц!ш Обьсмз клетки. Выявлснис и(<скозьких типов Са -зктивируемых хлирных токов н Ооц!ПЗХ КС(*ИОлусз НОВЬииаст ВОЗМОжнлгть того, чт<> рсгулш<ия Объсма клетки у Ооцитов Оиосрелована вьившин)й хмс11шй Са -щн>ннцасмостью через ВЛС . В иротнва~Оложность Ооиигзм рсчных животных, Оициты млрских (таких кзк ВО!1сл(а и(1!Оза) жиВОтных <и) иидн(РГ!клГН ГННОГОннчсскому стрсс- ГЛАВА 16. Ионные каналы и токи через ннх ' 239 су, харак|ср|«>мудля ирссиош>диой овул>щии. Однако сущ(ч'твовашн тех ж( самь|х катииниых [)ЛС В Ооцитах кзк р( !!!!*!к, так и морских жинотнь|х предполагает, по МСК могут|!Меть функции.
связанные не только с рсгуляц|и"й Обы ма клетки. Отмеч;итси, что МСК МИ| ут б>ыть важны в цитокинетн итких и)х)|кчсзх, с|и|за!$ных с мОрфО|>ч|сюм и змО91«)нн!лм развитием. Изменения формь( клеток, которые иоявляклтя в процес(>е развития змбрш)иов. Соиронождаются дистатичиь|м увеличением нат>!жения мембря'> ! иы и мо(уг и!$ду$<ировять вход Сз чс)кз калюииыс 5ЛС. Вход Са ' через зти каналы, вызывающий ос, а~ вобождснис Га из внутриклеточиых хранилищ, может;1зиускать сокращение цит<ккелетных злемеитов, ко) орос имеет Важное зиа и нис для морф(иенети*кского днижеиия, связанного с гаструляиисй.
На«ример, сччцегтвук>т доказателы"п)з т<ио, чл) вжщ Са через кзтиониыс КЛ( стимулирует<.окрщиеиия, которые вызывая>т смыкание краев нервной трубки в разши|акши|хся ооцитах. ('раннительно иьюокая плотность ВЛГ может 2! бып, важна ие только для входа ('а в тсче|ик цнтокинеза.
Кап ионь|, Входящие чер(з '.)ЛГ, могут зиачитечьно лщишяри;>овать (к)цнт, чтобы осу|цестщггь дальнейший вход Ха и Са . но уже чср[з иотсициачуиравляел|ыс кзиалы. Эндотелий капилляров Катиоинь|с 5ЛС могут быль гакж( Вовлечены В передачу механических сил В сосулах. Изучение к)лю||вир)(чиых зидотсч1$И.|ьиых клеток из аорт|! СВ«ньи ияяш1ло В 1(х мсхю)>ан(' ю|тионсеете кп|виы(' каналы с единичной каиз.[иной ироводимостьк>, которая варьи рова. щ от 39 НСМ в стандартном соленом >~ растворе до 19 НСМ в ра<л воре, где ('а бь|л <киовным токоисрешкящим ионом. Подобные катиоиныс ВЛ(" были ошюаны в клетках, изолированных из коронарной арп р>ш свиньи, где единичная канальная ироводим<кть варьировала от 36 и("м В иормзл|- иом кзл|к вом )юство1и до 1! Н( м В раствор~ с вы[окой ко|щеитр|щией Са ..)То сш|дстельствуст В ИОЛ|Л)' ТОИ), Ч ГО 111>ЬЮ)!СИНЯ ЛЗЮИ'1|ИЯ КРОШ| И, СЛЕ- доватслыю, механическое возлсйсгвие иа зндотслий каиилляров ири ирогскаиии через иих крови достаточно, чтобы иривести кат$[о$4$$!Яе ВЛ(' в открытое соппщи)и.
Сравнительно ш |сокяя сслективиость зги х каиалон (Рс.„,(Т>ь„= 6) л«>жст обес исч ить достаточный Вход (';1', ч|обы ст||му.|ировать син|сз и (квобОждсш|(*:)НЛОте(чнзль3|ых фзк(Оро|4, осу1дегп|- ляющих назодилятаци)о. Остеоблзсты и хрусталик Ост(областы иа иоверхиости кол ного мятрикса иредстзвляк>т со(юй инструмент синтеза к<к-шь|х матриксиых иротсииов. Клоияльныс 1)МК-106 клетки, ироисходящис из О(-гсо! еиныл саркомных пассажей крыс, име|от едиинчну|о кяиальиук) иронодим(ктчь ран«у«> 18 НСМ. Их 5ЛГ способны ироводить Ва" и м Са В ю|етку. Э)и каналы шлс>4пиа)$(с[я|вис$1мьк.
Их чуне[ни)ель!!ость к и пяжсишо мембраны иредиолагает определенную Гк>ль в )и*гуляции ОГ)1 сма клетки $1)|и О||и КО!щ)(х'$>$рую!' ко["п|ыи ь!стзбол||зм В (у(и(')' иа м< хани кский гтрссг. Иаищка трех пшов ВЛ( во(- геоблас гак (хтеосяркомы ()292 человека совпадает с зтим иредиоложеиием. ВЛС также были найдены В препаратах хрусталика амфибий. Их ионная селектнвногть одинакова с сслективиостыо кзтиониых ВЛС. но единичная канальная ириводнмость немного Вь|шс (50 НСм ио срзвнеишо с 20 30 ИГМ других кягиоиных ВЛС).
И[к кольку:л и чувстнительныс к растяжению канв.)ы находятся ~о~В«~ !) хрмгталикс, нм бы)«> |0)1|сносно назшшие ГЛТ-50. Оии могут )ирагь роль в образовании катаракты, иотому что лк>бое увеличение Давления активирует СЛТ-50 и позволяет иснор>~ мзльному количеству Хз'. Са и воды входить в кле тку. Вход )1а' также деииляризусч хрусталик, что ДО(|ЖНО 19)ИШ>Д)1'П К УВЕЛИЧ(.'ИИХ) ДВИЖЧЩС1! С$1Л|Я 1шя выходя К . Увеличение)))а и уменьшение К наблюдаются ири мноп|х тинах кялц>зкт, 16.6.2. Калиевые ВАС В болыиой ! руи(|е капюииых ВЛС из семьи МГК «)ь меиыиая гру|ша. которая менее ишроко расщх>- ГЦЖ|1С(Ш [ РСДИ РЗЗ )|1'Н|Ь)Х Ш|ДОВ, ИО [Х>Г|!'Е' (СЛ('К)'1«)НЗ для $10«ОВ. 2)Т$$ \Л(, д('моигтриру|ои[и<' О('Об)у|О <'е"лектиниость для Но«он К, обои|ачакупя как .'>ЛСК и могут быль сгру(|ииронаны в,ищ бо |ьишх |Ощсса иа <киове нх чувств>пс.и ности к ('з Са)'-несенситивные ВАСК Хлоиакицне ВЛСК < двумя открыгымн и гремя закрытыми с(кп>яниями были оиисаиы в клетках сердец моллюсков.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
