1625915648-5ed1152c004edfe493dad6e5388afaf3 (843956), страница 99
Текст из файла (страница 99)
Их с«о|ванная активность в <лсут <твие ириложенноп> рас)яже|шя демонстрирует возможное п, их вклада в нормальный мембранный инте |1цизл. ( ниж(ч)$|(' д шле'юю В рз!('1)-1«13«ткс до — 25 мм рт. ст, з|щчительио увеличив кч щроя'п|ость оч крьгпш (Р„) ьп их канал<>в без |ымсиеиия их селсктивности нлн их ели«и иии! канальной |йющ>димости, равной 33 и('м, Дня ти|щ ВЛСК 6$~!))и найден! ! В б)з |олз)( )хе(( !!О!! ыембраие ! | рокс имзльи ь|х ка пальце и почки ! )Сс! И[||я: а) ллоиак>иии ВЛСК с коротким Времен(м о|крь|ти (а х!)ог! ореичйие Икйегу), ![Ловил[)мо[т! ю около 65 ИСм и гредним В)х м(исм оп[рыл«я в ирсдслзх 1,5 мс; б) 5ЛС» с Ушит(льиым Временем Открыл ия (з 1ОИК г орсо-(ши' (1$с![[|у) проводимостью около 30 НСм и средним временем <лкрытия .(0 - 50 мс, Кроме ) о| о, они моши| быть ак) ивироваиы ио< редством ж«пои..[)! и К -каналы бь|ли такж( чувстви)кльны к Осы<И иче скому ь[[~е)1$1)я.
Ги|«хкмо ! и«вский рагтвор увели чи наст Р„без изменения и ирищ)димости или кзнальш>й сс.чщпивностн !) К -дщнщяризованных клетках тяк же, как и В клетках, находящихся в рас)ворс, где о(ионным токоиерсиосяи[ем лоном был Ха' (В растворе Рингсра). Тяк как п|иотони и- (В<!ЬЛГ,: РАЗДЕЛ П. Общая Физиология возбудимых тканей сказ регуляция Объема клетки зависит От выхода клсзочпых кзтиопов, любые кюшлы си зпа пггельиой сслектпоиостьюдля К >)ха >к>лжпы быть иилсзиы лля спхрапсшиз клстпчицго <Йъгмзз.
Са>'-сеиситивиыв ВАС„ Мсмбрзпзл клеток Викптцрых <каис!В имегпт ВпзхзК -каизлЫ, проявляющие различную сзспсиь чувстви гсльипс В и к растяжси иго. 2)т и каналы Обладают заоисимостьк> <тг псличицы <клеш<пала и Са -чувствительипстьк>. ио также Отвечают пз увсличеиис иатяжсиия мгмбраиы, даже когда коицситрация Са пс мсия(ия. Мах)-К'-каиалы были илсип<фицироваиы иа юшкальиой мембраи( клеток кпртикзльпых сибирательиых трубочек ппч< к крыс и кроликов и иеззвигимо рсагпрцвзли па три возлейс.звия -.
ИО- теициал, цитпзольиый кальций и растял<сиие ысмбраиьз. Мсхаи цесис и> и воые К" (Сз ')-ка палы были Описзиь< в ливиях Остеобластои и гладкпмышсчпых клетках легких. В зксперимситах иа з>задколзызззсчпых клетках легких для увсличсиия )>„зтззх К -капалпв с больишй проводимостьх> были:эффективны , 2 четыре Опрслслепиых стимула: цитозольиый Са клеточиая лсипляризация, рзстял(сши мембраны и зкзогсииые жирпыс кислоты.
Причем аффект растя- , 7-. жспия ие зависел От <швов Са '. Р!итсрссио, что зги каиалы были также активирошшы жириыми кислотами посредством механизма, который, ИО-видимому, ие включает Образовапи( биологически акз ивиых ., 2< метаболитпв, <)хх<)х>рилззрпвзззззе или Са . Возможио, что увсличеиис иатяжеиия мсмбрзиы стимулируез связаппыс с мсмбрапой <)юсфо>зззззззы, чтобы Освободить зилцгеппыс >кириые кислоты, активирукидис ати кзззз<ьл ы.
1Б.Б.З. Анионные ВАС Лиипипьи МОК ис гал широко предстзгшеиы, кзк Впп пппиьц 6Л(' или ВЛСх. !>Ольшписгво апиопиых МСК имели вьк Оку<О про<и>лпмос<ь, вел<<чипа к<>зорий больпц 300 и('м. !1омимц лп хапичсгкого фактора гп'и кзиальз юсто регулируют<я специфическими хззмп цскпми гпслиш ноями. 1!априм<р. зииписслсктивиьи М( К с проззодимосзью 305 п('м были Описаны в клстичззых ливиях (Н('С!х28Л), год< ржззцих фшиггип к.иток кортикзльпых гпбирательиых грубо кк ИО Вки. Обз Тзпза ВО:з,юВК*'В шз>1 мзгйОВ> 11 В Вззл><х'ЛВОТ<1'В<.'Гкцс рзГ- творьз - .В<<<В<В<<<роз<<В>ВВВ а<ВВ капали, пп В<р(дполагасз пх вовлеч< пи< о Вишня мотическузо рсзуляззию Обьслш кл(тки. Кроме того, Взом< и<с)В пс гп их кш тол о лш.илроцпзохд>иызш-В увеличшзвш чувспзительп<х ть капзлпо к м<хзип цгюлму стр«гу.
Огибсипп важны зкспсримеиты ИО пдеитификации и в< траззззаззззю в лииосомы двух бактериальиых мсхз>ВО< сисз<тивз<ьзх каналов из Езсйепс!>зз со!з: иеселективипгп канала с большой проводпмостшо (3000 ИСм), Обизиачспиш О как Мьс!, и аииииселек- тпвиого капала с пилкой приводим<>стью (900 ИСм), Обо<ишчсипогп как Мвск. Вослгдиий пидибси МСК < привпдимпстью650- 970 ИСм, которьи могугбьпь важны для регуляции Объема у Еьс!ити!Из со!1. Мзсб также активирую гся амфииатичиыми соединениями Взпсредгпзплз мсхаиизма, связаипогп <.
их мехаиосспс и т и в и Ост ыО. Мм ).-каиалы бьиш клпиирпваиы и илеитпфицирпкшьз как Граииителыю иеболыпие (!36 ами>юкислот) белки. Кпгла Оии встроены н липпсомы, зги каналы Обладают мехаиос<чюитиоиой активиостьх>. Таким Обра:я>лз, Опи, по-пилили>му, свдержат полную систему для передачи иатяжспия мсмбраиы к каналу, чтО приопдит к вОзлицкивсти ОГО ОГкрьпэ<я. ЭГО МОжст Открьгп путь для поиимзипя упикальиой структуры, трсбукоцсйся лля мсхзпосеиситивиости у рззличиых типов БЛС.
16.6.4. Несепективные ВАС и 8!С Нссс.икпзвпыс КЛС (6АСл ), которые могут пропускать и кзтшпзы, и зииопы, ср;шпительио редки у зукзрпотиьзх клегок. Возможно, лучшие примеры МСКлч у вьп Виих живопзых - зпо МСКл, с слшшчппй кшшльиой проводимость<О в 22 и('лз. Изйлсииьц в кл<ткю. ппчки Опогсумл.,')ти кюилы бьзлп легко зктивирпнаны япс<п>п и.зи гипп>оппчсгкпм рзктвп!хжз п иоказз- 2 ли 15<<зчз<тсльиук> проницаемость кзк для Са, г зк п для Олззовалептз<ых иоиоо. ( л<ловзтсльпо,:>ти каиальз могу< играть важную роль в рсгуззяцзззз Объема клетпк ПОЧ КИ.
Сущсствовзиис песелсктпвиых капал<>в у бактерий и дрожжей локззаип. Очсиь высокая проводимость (3000 иСм) Мзс!.-капала Езсйепсйза спй может быть противопостаолеиа более пизкой прпвцдимо< ти (36 ИСм) песслсктивиых каиалов в илззматическпи мембране дрп>кжезйз.:Этзз дапиыс были получены двумя м<толами: и из уровне >у!ш1е-(е11, и иа уровне псслсдоваиия елииичиых каизлов. Хотя ати каналы у дрожжей блокирую ггя 10 мкМ Ск)1, ОтсутСзГВИС ССЛЕКтИВИОСти В ПРОВЕДЕИИИ КатИПИОГЗ И аппонов и кинетический Ответ иа <ак! Воп вылслясг их из семьи катиоииых ВЛС среди МСК.
61С сранп<тельиц репки. Одизкп в иасзошцсс ар<- ма <яш уже плеитифици!нцзапы в клетках листрофи и— ских мышц От пц)х мыпи и, клсткзх гладкой мышцы ж< дудка жабы. у агтроцптоп. Вп йроиов улзпок и пр< лссрлпых миоппоо. Их ззш штглыш<' присутс Вози в лигтрофи неких л<ышцах и< Об< ипо пигригунпцс, поиш>' чтп иорма.зышц мышцьз сод<р)хат оолызкк коли <есгвп ВАС и практически пс илзсют 61(' (2 "й), в ВО врслш как дпгт!юфичссши мьпоцы п>держа В боле< зпачителынх кпличегтво 61(. 3<ш пи< льпог Р и ирвиш<а(мпшь для ( з' у 5!С в ки'ткзх лис гр(х)лшсской мьппцы могут опр(лс<игп, пон,ипсизи Са>, Обищ>ужепшк в миотубулзх Взз<)х и и пи й.
( Овмсс гпп гущсгнзукпцис в Оззиих 11 ггх ж< препаратах ВЛС и '.>1С фупкципиируз<п кзк п(ьий филюр, 6 т а Сзрхол(>ззметичесхнй нлн зндоллазматнчесхнй ретнхулумы геи .И)я(>сктинизя Р„обоих каналов ло(")иглгт минимума в !ц)еле»зх ) экого,<пан»зон» натяжгиня мембраны. !!зириыср. у и<йрои(щ у игп>к К гее!Ск(тнвиь>с.'~ЛС и .'>!(' вмс< т( иролуцнруип мишьз(альиу)о К -нроницл. см(алеть клс) ки )цн> лрОМ<ж>лп>ч$и)и вслнчи>ц и пяжси мемо!щиы. 11!И( .) <ОМ )ыт5!жсн ни ке)с(кз»ос)з10ч но лсиолярнзовлна, ч <ооы иривег) и иотши<нллуир>илясмис Са -к шалы в гиисрщ>збуличос <остояинс. ;)то может нмс<ь щокио( значение, илиримср, д)я ней ронно! о роста.
'!6.7. РОЛЬ МСК В ФОРМИРОВАНИИ ЭЛЕКТРИЧЕСКОГО ОТВЕТА КЛЕТКИ С<ич>к мы суммирусл! Нути, но коп>рык! через меха(к>сенси>ивиые каналы в кл«'ку иоизлюот иоенлки'пл! и(> )и)ряж( н>(ыс ИОИМ. что )ц)ш$0ли> к се л< НО)яри- .1»Ц$! И. МСК с»ужа! Лля ир<лбрлзншшия мсхаинчегких с>иналов, во»никак>щих ирн рззличных ироцсгсал в тканях (в том числе в ссрлцс), в з. Кктрн иски(ч 11о совр( ыснныы е<зииыз), в основе их проводимое>п! .)<ж)п и(те)и к гиви;ш иро(к>лимость лля о)цншалшп иых клп>- О$И>в и ировОЛИМОС)ь,'!»я >ии)О$1 ( з 1!» рнг.
16.'20) суммиро!>зии пути, ио которым активзция к»пнншсселекп!виых эЛС илн ЫН. Можс! Ир(- образовывать мсхзиичсгкий сш иа» в клсточиии ответ, и дсеш<пгя (к(я>ос уеиц>сши на гвязи этих МС К г ио- Рис 16 26 Пути преобразования механического раздражения хлетхн в злехтрнчесхнй ответ !Ио Камхнн А Г „Киселева И С, Ярыл(н В Н Новый тил ионнь>х каналов Л Природа. 2000. Чз 3 С 13--20) ГЛАВА 16. Ионные каналы н токи через ннх, 244: и шишл >ав!Иимь(ми кана, ими лля о»нова»си п!ил капкииш и <н)п ицнллзависнмыми канллзмн зля Са Со)»асио;пой (хоме ири механическом волен-йствии чергз>Нег»с>пивньи клтнониьи КЛ( нли б>1( (1) огуи(спп>лают нхо,< )(!з' и ( з ', » через «лсктивни( (2) нхол С 11 .
1!О еии(>лярнзнгт кл(>>о'и)нк) м(моран) и !ювьн!ю<т виутрнкл<чочнук> конце)прашио этих ионов. Механически иидуцироваинля лс!Ишяриззция может зкп!ви!н>вать лотенциалуиравлщ мыс Кл (0). К'(4) или С) (б) н Сл' (6) канали. )и!схаипчг(.кн иилуцироваи(> иии нхол Са нн(нн(чн>И1ст сто щп>рикл(точную кОИ- цеитрацнк>, ч и) может приводи) ь, с одной стороны, к Са -иилуцирусмому вхолу Са чср< з иотсиц)шлзависнмьи нониьк канали ила !чаи!Чс( кой мсмбр н!ы клсгки и, с »рутой <.т<>роны„к Са'-иилуцирусмому вь)м>лу Сз через кана!ы (9) из цис)ерн саркои.азм)п ичсского р<'и!Кулнмз.
Возмож("н вклзе< в ) велич< инс (Са го стерт!ы кав< ол через и!Нотсп)чески ир(лиоложсииьк чсииикгнси швньн каналы ( !О). 7)ти ироиесси и ец)лес у ьч личнвают коицситраци!и Са, что мож(т ак,) пшнров пь (а -ззниснмьи К -(7) или С1-(8) каналы. ) Входящие токи Х($ и Са через иотгициалзавнгнмые з~ Хз - и Са — кана!ы далее лсиолярнзуют мсмораиу. ВыхоЛя!Иие токи К (илиуи С) ) смсщлк>т >пу Лсиоляриззцик>.
Таким обре>ом, совокупно( гь работи МСК и шпенциалулрзн.щемил кана»он формирует зл<ктро. физиологический ответ клетки. !)ри епом ззинскаюн<нм звеном >а>кого о)ни а нри механи ил<ой леформацин к.иякн служа! М( К. м':,':- РАЗДЕЛ П. Общая физиология возбудимых тканей Резюме 1. Кзлийиюрисяыс кзи;иы утсчки имгк>г пот(и(ииы-и(- ззписпмух) Оспину и пришишио) ) ч,<<ппс в ()и>рмириваиии шисициз,ш ипкпя кл<"п<и 2.
Срсли игромипп> р;ы>их>йр>).и(я >ипсици<шуиравв>смых каналов <хчювиу>о роль шрзкп Нз -каиз)ы, Св' кзиплы и К -юиш.>ы У кзжд(НО Гииз.пил кзизлОВ Гуииствус) ОГ)х>м иог мпожссгво различных иодтипов, прпиюиищ>ьио огличакицихся дру! ог друга. 3. Харак ! срцой чсртой )4З -капа>и)в яялягтся спогойипгть активиро<ипься и пишспшпроватьгя только иол в >ияписм граисмсмйрзпиою ц<ппричсского п(ггсииииа.!1ри высоком у1хшис чсмбраш>ого по) спцпала, то.