1625915648-5ed1152c004edfe493dad6e5388afaf3 (843956), страница 112
Текст из файла (страница 112)
к 3|рлпнну сигктрш(у (хрс<цп<3), расииллж< Ниллу иа Вл>и)и|ах Г-ахгииз цилн:кслста, и образуют лы самим )раисмипсриыи рез(рвуар. Мш(ьшая часп, всзикул связи|и сисцифи и>- < кик|$$ и!Хтлчн|зми с Виут!х нисй ("!л!Хин>й идеен|щи л|- |еской мемйраиы (гм.
рис. 21.1).:)то вза>3>3ОЛС>!ст)3$>е Осущес)вляется Ил< рслством 6слкз мемйраиы всзикули сиизнтобргвииа (Вуиар|ОЬН Ии) и [клка иресииаитическлй м(мйраны сии |акти из ()у|31ах>и). Имеиио;ли везикули исиосреЛг)всши> 3>о<773>ьл>(ют г!шисмигл р лля Очсрсл)ишл Виб!юса. Если ИО(еициал лнн.твия лости> |цх п>и;ипичссклй Области и В ирегииа|гп! Нткол| Окоича|ии коицен)рация Оз ИОЛ|ылась ЛО нгобхилимо|О уровня.
(О иршнхоля 3 лнз нроцсгса. В<ь-и(риих. На улн связз|>иих г $|рссииап и пекой хи мйраиой исзнкулах. которыс. НО сущгг(ву, лсьын из исй. (.а пшзьию(тся( 3>роте>33!ОХ<, вхоляи(им в состав 3>х мсмйраиы, - сина(|тита> к|ИНОМ (ьу|и>В[О[а[[33>3$3). ()ТО Ори влшп к точу по мембрана Соединения, иамеияюгцие функции переноса в рааличнь<х тинах еииапсов Нс)радреиалсег, здрейалг<г) <1е)и4<)!ы (с)ср<поц<си) 5-1П', О, О, !'сцен пзры КМ!)Л ЛМРЛ Канпат МС(црч -, САВА< СЛВЛь ( АВЛ< а<. ая !),. Рз ачМзгпьас Гг(М% !1алои.н.нис з рак.ыи пера Реасриин Освобож;а нн<' накоиленносо прн <нжкпци зормож< ния обратного лаяв<<за Лгоннс<ы ИМ!Зл АМ РА таурин .<'1СД, а-лк пм-5-1ГГ 1зромокри иии СЛВЛ„ Мусцимол Не прямо: 1зсгсзодиакпиг< 1<арб<пу раз и СЛВЛп Ваклофсн СЛВЛ, СЛСА а,: Фес<гс'<эфрин Е!о4л<л<и<с ак К.кпиаин р: лк'1<<1'<с<' Кинса< ЛР4 (<з<(,!<<К) (3ь Добутамцн 1 Илонрогс 11< Ссс'<бзутсзмол ~ р< нол Раааа<ге(зццсиг Стрих- нин ' Образ иый за- лааз <орм<лз<п- ся нри помон<и 4.ма ил-САВА !1иакгиа<цня цганс ми и < 1ю< 'Гор<соме.
ак .и<кифа а нааь< ус или кк"с л<ис<ык Кшсхол-О-лн<нлзрансф<1м ы.ц<рлкми< рааруаен а Лмин<юксиуксгл ная ка лота зо Сл ,ам Мои<с<минос<с<<<санс <орманп ралруи<аас с ~ о1 -'Ф <с Г<ряясчппн * < пгнпфпчп лпс и< пс« ч по пи З <с < и< Обратный пах<я<.с <ор- мозится ари полка цн имиирамниа, амн с рнгп о- лина.
флкюк < етисга (ми иле и росси«ы) ГЛАВА 21. Химические синапсы:269. ас".<Йра31зсин': ~.' Фе)с(нЩь Г '.,"Нзлрцссзй л ек< Йбгил)бин' );. бе(ьчзциззи !)1< 'Лутц<!сизов .'~ 1зрупраио- )У,'1 Буто<ксаыт<1(Я,:лар Кокаин, нмипрамнн тормоаяз обра<ньа захып Рис. 21 1 Механизм освобождения трансмиттера из пресинаптического окончания. Потея>)иал дейс> аия, пришедшии по аксону а пресинаптическую область, депопяризует мембрану Открываются потенциапупрааляемые Са Чканапы Повышенная концентрация интратерминапьного Са* ' открывает везикупы («связанныех), лежащие на пресинаптической мембране клетки, что приводит к экзоцитозу их содержимого в синаптическую щель С другой стороны при помощи активации протеинкиназы И фиксированные на цитоскепете везикупы отделяются и собираются на пресинаптическую мембрану клетки. Рисунок не может передать фактические отношения величин Каналы дпя ионов кальция лежат в деиствитепьности а непосреатственной близости от каналов аезикул Синаптическая аезикула Пресинаптическое окончание волокна Постсинаптическое мембранное уплотнение Постсинаптический неирон Рис 21 2 Электронно-оптическая картинка синапса (стрелка] на срезе из гиппокампа.
Пресинаптическое окончание похожих на мох волокон заполнено прозрачными синаптическими еезикупами. Можно легко увидеть постсинаптическое утолщение мембраны Увеличе- ние приблизительно в 20000 раз (снимок от Рготеаеог М Ргоыслег, Рте>оогд) '3791 РД>ЗЛЕЛ 0!. ПрОВЕдЕНИЕ ВОЗбуждЕИИя мЕжду КЛЕтКаМИ везнкулы раг'крива>"и я. ()>0>ги>рез>ениг> к>мш.чеке иолииешида сии>ти>офи инн>( увар(г>р!>уз»т) слнваштя с иеи>кяп ифиш>ргшш>ными прогеинами иресшга>гп>чггкой л>ембраны. 1!ри:>том во:шикает пора. 'и р> з которую осу>цепгш>ш'и я рс> улнру> мы й .>к юц>поз. т.е.
щ крец>ш Пюш м>гпера в гиишп»чеекук> штль, причем сии»дш> >ця>тсчш вешкучы, га!>5Л, рщу.шругч г>пл процесс'(см, рис. 21.1; риг. 21.,5), В одной и>пикуле ггх релоточено примерно 6000 Ж)00 лн>лекул тра>н мити ра; ато иаимен шпее коли и ство тршкъиптера, осворкшонч>ного в гнив>п ическую щель. которог нашяваетгя «одни квант трлн ми пера«, В со>шкупнш ти.н>качьная конце>пра- ГЛАВА 21. Химические синапсы а:,:;:к>|т'„ Пресинаптическое окончание нервного волокна — — — — Везикула —. — — " — - Экзоцитоз трансмиттера — —. -- —..
Сннаптнческая щель Постсинаптическая мембрана - --- †---- Постсинаптическни нейрон — Место нахождения АСН-Рецептора — — — — -- —. Развертка постсинаптической мембраны Рнс. 21 3 Экзоцитоз синаптических аезикул а сннаптическую щель. Препарат был получен при помощи мнгноееннои заморозки нервной ткани а течение 1 мс после электрического раздражении Увеличено приблизительно а 200000 раз !снимок от С>г З Е. Неозег, Чсазсв>пд(оп С>п(не<В!<у. 8!. 1.оыз) 21.2. ДЕЙСТВИЕ ТРАНСМИТТЕРОВ В иоетсинаитическук> мембраиу ветр<>ены нротеины, которые образуют ионные каналы. В нормальном состоянии зти каналы открываются крайне редко, НО если молекулы транемиттера связывают иротеины, то их конформации изменяется и ионные каналы Открываются много чаще.
Тогда Определенные ионы могут дополнительно проходить через мембрану клетки. ция траисмиггсра воин;ипической щели после сто О<.— влбпждсиия Опн>ситслыю ш,(сика и наход!птя и чиллнмоляриоч лиана:кнн. 2- 1!Овьинсииый уровень ионов Са в ирссинаитичсском Окончашш акт ивирус"г Са -кальмцлулинлависимую иротс иикииазу 11. 1) ирссииаи и!чсском Окончании з тот фсрчсит фосфорилируст синаис ин.
11ослс лого иагружсчи<ь«тршюмиттс рок| возику чы Освоблжлак> и ся От ц|Г1 Огксл(Г» н н(рсмси(ак>г(51 иа ирссниаи и!чсскую мембрану для <н уиюг гв. !Сипя лгщьнс й исто цикла. Таким Образом, ющвиую роль для процесса выброса траигмиттсра ИО пшу зкзоцитоза играет нс леиоля- 2 ризацня Окончания, а имении входя!Иий ток ионов Са ' . Ионы Саз' спуьюп ири этом ис д:и доиолиитсльиой деиоля!н!.3ацин, д в к!Он'ствс Вс|цегтва ИО('р(Яника !Втл. рнчного мссссил»,сра). которос заиугкаст механизм слияния вс шкул.
11ош плен|и концентрации зкгт рацеллн>ляр|юго С'а и<юьинаст влОЛящий ток ионов Са и, тем самым, увсличниаст Освобождсии(! граигкигггсра. Иа(хйцйлз ис кусст!к«Ног иовы|иенце коииентрации знгц)ацсллн>.|яр|юго Мй (к>с!»яством лам< ин (|и>$ им 23 ионов Са в(у!Гт к с'нижсш|н> вхолшнсто тока С| и, тем самым, умс иьик и и и Огвопо>клс щи транс м иттс ра. 1!ебольн!ис С бслки. верон-п|о. >ак»<е у щгп)ую! В управ»сини исшкуляриык| зкнивпозоч. !1<клс прскра И1<ни51 ирссинан1Н'$ссю)3 О |и>|сии|шла 2«'ис! В$$я $«И1ы Са>' удалин)тся из |ц>есшиигги'«ской области исйред- , 2- ством актив|«но ионного транспорта с участием Са АТ<)>$1лы и 3)ч$! УСа -Обменника. Мы низиакичи.и!с(* ( важным механизмом, с НО.
чшньн> которого в Оргаиплмс регулирусття работа си паиса. а именно -. Нутсч в.ишиия иа вход>ииий ток 2 по|ни| Са или илкн'исш|я концентрации инион Са ' в щжсниаит!шсс$Н)ч Окончании. Многораловос < ильнос возбу>кдс!Нн' прес«На!гп!чсского нейрона нслсп к минутному увеличен«к> концситрацни ионов Са и, тем самых|, к иовыии !Ншму Ос нобожл< ишл траисмн.пера. В лан>юм случае мы встречаемся с иростсйшс и формой памяти.;)тот процесс и|ыывастсз| синвитическим или поепетаническим иотеициированием Сноглс гстаин- чсского раздражения). !!ри агом иовьннсние уровня 2 Са н и!Кгииаптичсском Окончании Очень(й!К)>сит)$В- 3«).
1)клод!! !О(! Всзикнл н<шыш|цття с к<)нцщпра!ННЙ Са '. Олиако Очевид|ю, что и,ц>у|Не мсха|шлмы уча(>Ву)от В1«йтт(чю|нч1ском НОТ<ниии!К)Винни. Г)и!кани(!е мсхш|нз|иы повьи|щнп з<)>ф('нтнг3н<)сть работы синаиса. С друп>й с|проны, входящим током 2- иОно13 С ! ЫОжиО щцщВлнть |акже НОГ!»лстВОМ Вли51- 1$н>$ !щ С'.а -к|на.!ы. Г)ин к|огут быть боп<ч нлн м<..ис( частыыи,;$$$крь|тыкн! или Открьпыми.
Очевидна позли)жногГь ()щ!>к1ю<02|ОГН'и'ГкОГО ВОздс>и'тнн51. 11анримср, клнотоксии !сопл<Охи)с) . Нлули!ки блокиру- ,2 2 ст каналы Са . Кроме пно, ионы М)3, ньпссняя ионы 23 Са, уменьи!ают Ос!К)ГК)>к,кчии транс мити ра. Оиорожнсиис всзикул так»<с МОжс'г Г)лОкирн!щты'51 НОс!и'д.
ством я>1ОВ. 11$)нриь|ср. богулиин нский токсин нри мясном отравлении д<цн таус) |щ иресиищпи «скую мембрану. <цй пятггвуя с кои»синю всзикул на исй ла счет уменьшения необходимо|о Лля:лого процесса |цй)ты|на. !1ри НОЛОб|н)м мсханн|чс умсньищс1ся ОсВО- божлс! |ис ЛС1!. ! !Олобнын| жс Образоч ел и!« т тстаи>ттоксин !ссгаш|а<ох!и), который и нерслисч роп. спинного мозга ирс кран(ает тнрчо»<с иле могоисйроиа клет- кОЙ ! с И13н>у, что 1|р|и>олнт к с)'ЛОРОГВМ. !1рсгинаитичсскис и иш"ггнишпн игк!и мембраны рнзлюл ны лр>л О|,(ру|а щелью в 20 бй нм.