Тимин О.А. Лекции по общей биохимии2020 (832729), страница 64
Текст из файла (страница 64)
Но так как большинство больных не имеют в крови повышенногосодержания этих форм гемоглобина, значения HbО2 и SО2 обычно очень близки.Цельная кровьноворожденные40-90%взрослые94-98%Общее содержание кислородаОбщее содержание кислорода (TO2) – сумма всего кислорода крови, т.е. растворенногов плазме крови и цитозоле эритроцитов, и кислорода, связанного с Hb.Парциальное давление кислородаПарциальное давление кислорода (pO2) – давление О2 в газе, находящемся в равновесии с кислородом, растворенным в плазме артериальной крови при температуре 38°С.Хотя растворенный кислород составляет менее 10% общего кислорода в крови, он находится в динамическом равновесии между кислородом эритроцитов и тканей.Цельная кровьвзрослые83-108 мм рт.ст. (11,04-14,36 кПа)Данный показатель является основным при характеристике гипоксии.Кислотно-основное состояние342К О М П Е Н С АЦ И Я И З М Е Н Е Н И Й К О Н Ц Е Н Т Р А Ц И ИИ О Н О В В О Д О Р О Д А В П Л АЗ М Е К Р О В ИПри изменении концентрации ионов Н+ активируется компенсационная деятельностьдвух крупных систем организма:1.
Система химической компенсацииo действие внеклеточных и внутриклеточных буферных систем,+–o интенсивность внутриклеточного образования ионов Н и НСО3 .2. Система физиологической компенсацииo легочная вентиляция и удаление СО2,+–o почечная экскреция ионов Н (ацидогенез, аммониегенез), реабсорбция и синтез НСО3 .БУ ФЕР НЫЕС ИСТ Е МЫБуферные системы – это соединения, противодействующие резким изменениям концентрации ионов Н+, включающие кислотно-основные пары: слабое основание (анион, А–) ислабая кислота (Н-А). Они вступают в действие моментально и через несколько минут их эффект достигает максимума возможного.Существует несколько буферных систем жидкостей организма – бикарбонатная, фосфатная, белковая, гемоглобиновая.Бикарбонатная буферная системаЭта система состоит из бикарбонат-иона (НСО3–) и угольной кислоты (Н2СО3), мощность составляет 65% от общей буферной емкости крови.
В норме отношение HCO3– к H2CO3равно 20 : 1. Работа этой системы неразрывно и тесно связана с легкими.При поступлении в кровь более сильной кислоты, чем угольная, ионы бикарбонатанатрия взаимодействуют с ней, происходит реакция обмена и образуется соответствующаясоль и угольная кислота. В результате, благодаря связыванию введенной в систему кислоты,концентрация ионов водорода значительно понижается.NaНСО3 + Н-Анион ↔ Н2СО3 + Na+ + Анион–При поступлении оснований они реагируют с угольной кислотой и образуют солибикарбонатов:H2CO3 + Катион-ОН ↔ Катион+ + HCO3– + Н2ОВозникающий при этом дефицит угольной кислоты компенсируется уменьшением выделения CO2 легкими.При накоплении угольной кислоты в крови не происходит параллельного значимогоувеличения концентрации НСО3–, т.к.
она очень плохо диссоциирует.Благодаря работе бикарбонатного буфера концентрация водородных ионов понижаетсяпо двум причинам:o угольная кислота является очень слабой кислотой и плохо диссоциирует,o в крови легких благодаря присутствию в эритроцитах фермента карбоангидразы, угольная кислота быстро расщепляется с образованием CO2, удаляемого с выдыхаемым воздухом:Н2СО3 ↔ Н2О + СО2Кроме эритроцитов, значительная активность карбоангидразы отмечена в эпителиипочечных канальцев, клетках слизистой оболочки желудка, коре надпочечников и клетках печени, в незначительных количествах – в центральной нервной системе, поджелудочной железе и других органах.biokhimija.ruТимин О.А.
Лекции по общей биохимии (2020г)343Фосфатная буферная системаФосфатная буферная система составляет около 1-2% от всей буферной емкости крови идо 50% буферной емкости мочи. Она образована дигидрофосфатом (NaH 2PO4) и гидрофосфатом (Na2HPO4) натрия. Первое соединение слабо диссоциирует и ведет себя как слабая кислота, второе обладает щелочными свойствами. В норме отношение HРO42– к H2РO4– равно4 : 1.При взаимодействии кислот (ионов водорода) с двузамещенным фосфатом натрия(Na2HPO4) натрий вытесняется, образуется натриевая соль дигидрофосфата (H2PO4–).
В результате, благодаря связыванию введенной в систему кислоты, концентрация ионов водородазначительно понижается.HPO42– + Н-Анион ↔ H2PO4– + Анион–При поступлении оснований избыток ОН– групп нейтрализуется имеющимися в средеН , а расход ионов Н+ восполняется повышением диссоциации NaH2PO4.+H2PO4– + Катион-ОН ↔ Катион+ + HPO42– + Н2ООсновное значение фосфатный буфер имеет для регуляции pH интерстициальной жидкости и мочи. В моче роль его состоит в сбережении бикарбоната натрия за счет дополнительного иона водорода (по сравнению с NaHCO3) в составе выводимого NaH2PO4:Na2HPO4 + Н2СО3 ↔ NaH2PO4 + NaНСО3Кислотно-основная реакция мочи зависит только от содержания дигидрофосфата, т.к.бикарбонат натрия в почечных канальцах почти полностью реабсорбируется.Белковая буферная системаБуферная мощность этой системы составляет 5% от общей буферной емкости крови.Белки плазмы, в первую очередь альбумин, играют роль буфера благодаря своим амфотерным свойствам.
В кислой среде подавляется диссоциация СООН-групп, а группы NH2 связывают избыток Н+, при этом белок заряжается положительно. В щелочной среде усиливаетсядиссоциация карбоксильных групп, образующиеся Н+ связывают избыток ОН–-ионов и pH сохраняется, белки выступают как кислоты и заряжаются отрицательно.Гемоглобиновая буферная системаНаибольшей мощностью обладает гемоглобиновый буфер, который можно рассматривать как часть белкового. На него приходится до 30% всей буферной емкости крови.
В буферной системе гемоглобина существенную роль играет гистидин, который содержится в белкев большом количестве (около 8%). Изоэлектрическая точка гистидина равна 7,6, что позволяетгемоглобину легко принимать и легко отдавать ионы водорода при малейших сдвигах физиологической рН крови (в норме 7,35-7,45).Пара Н-Нb / Н-НbО2 является основной в работе гемоглобинового буфера. СоединениеННbО2 является более сильной кислотой по сравнению с угольной кислотой, HHb – более слабая кислота, чем угольная.Работа гемоглобинового буфера неразрывно связана с дыхательной системой.Кислотно-основное состояние344В легких после удаления СО2 (угольной кислоты) происходит защелачивание крови.
Параллельное присоединение О2 к дезоксигемоглобину H-Hb образует кислоту Н-НbО2, болеесильную, чем угольная. Поэтому она отдает свои ионы Н+ в среду, предотвращая повышениерН:Н-Hb + O2 → [H-HbO2] → НbO2 + Н+В капиллярах тканей постоянное поступление кислот (в том числе и угольной) из клетокприводит к диссоциации оксигемоглобина НbO2 (эффект Бора) и связыванию ионов Н+ в видеН-Hb:НbO2+ Н+ → [H-HbO2] → Н-Hb + O2С ИСТ Е МЫФИЗ ИО ЛОГ ИЧЕСКО Й К ОМП Е НСАЦ ИИДыхательная системаЛегочная вентиляция обеспечивает удаление угольной кислоты, образованной прифункционировании бикарбонатной буферной системы.
По скорости реакции на изменение рН– это вторая система после буферных систем.Дополнительная вентиляция легких приводит к удалению СО2, а значит и Н2СО3, и повышает рН крови, что компенсирует закисление межклеточной жидкости и плазмы крови продуктами метаболизма, в первую очередь, органическими кислотами.Первым фактором для регуляции дыхательной системы является концентрация ионов+Н , влияющая на периферические (каротидные тельца) и центральные (продолговатый мозг)рецепторы.
Накопление ионов Н+ в крови уже через 1-2 минуты вызывает максимальную (дляданной их концентрации) стимуляцию дыхательного центра, повышая его активность до 4-5раз. И, наоборот, снижение кислотности крови способно понижать активность дыхательногоцентра в 2-4 раза.Вторым фактором стимуляции дыхательного центра является величина pCO2. Чувствительные хеморецепторы для CO2 находятся в продолговатом мозге, в аортальном и каротидных тельцах.
В случае гиперкапнии (увеличение CO2) рецепторы активируются.Третий регулятор вентиляции – сдвиги концентрации O2. На pO2 реагируют, главнымобразом, периферические рецепторы каротидного синуса и дуги аорты. Они являются значимыми для легочной вентиляции только при сильном снижении рО2 в артериальной крови (6070% от нормы).Костная тканьЭто наиболее медленно реагирующая система. Механизм ее участия в повышении рНкрови пассивен и состоит в возможности обмениваться с плазмой крови ионами Са 2+ и Na+ вобмен на протоны Н+.