1625913344-8903f4a71ad640872a209e228a3a0bd4 (531148), страница 75
Текст из файла (страница 75)
Частота выщепления рецессивных фенотипов значительно ниже,чем у диплоидов. Кроме того, из-за нарушений расхождения хромосом в мейозе наблюдается высокий уровень стерильности.2. Типичное расщепление у автополиплоидов может быть хромосомным и хроматидным. Последнее модифицирует величинадвойной редукции.3. Часто отмечают неодинаковую жизнеспособность различныхклассов расщепления, зависящую от соотношения дозы доми-412 ftЧасть 3. ИзменчивостьТаблица 15.3Случайное хроматидное расщепление и расщепление при максимальном значениидвойной редукции (50 % кроссинговера между А и центромерой) у тетраплоидов(У.
Уильямс, 1968)РодителиСлучайное хроматидное50 % кроссинговерасоотношение соотношение типов соотношениефенотиповгаметфенотиповсоотношениетипов гаметАААа "j15АА : 12Аа : 1аа783Л : 1а13АА : 10Аа : 1аа515А : 1аАААа )АААаXААаа15АА : 12Аа: 1аа|АААаXАааа15АА : \2Аа : 1а<ЛАААаXаааа13АА : 10Аа : laa 'J389А : ЗаЗАА : 8Аа : 3аа )107Л : 1а2АА : 5Аа : 2аа )13АА : 10Аа : 1аа 'J769А : 15а563А : 13а1АА : 12Аа: 15аа)1АА : \0Аа : 13а а )15АА : \2Аа: 1аа}13АА : 10Аа : laa^21А : 1авсе аа23А : 1а)все аа/ААаа |Х )1ААаа3АА : 8Ла : 3аа187Л : 9аНА : 4а2АА : 5Аа : 2 ааААааXЗАЛ : 8Аа : 3аа ^Аааа1АА : 12Аа: 15аа)1АА : 10Аа : 13аа)ААааXЗАЛ : 8Аа : 3аа ^2АА : 5Аа : 2аа )аааа2АА : 5Аа : 2аа ^95А : 13аЗА1А : 45а1А :2аПА : Завсе аа)все аа)Аааа 'jХ j(Аааа1АА : 12Аа : 15аа599А : 225аАаааX\АА : \2 А а : \ 5 а а \аааавсе аа407Л : 169а1АЛ : 10Аа : 13аа\ЛА : ЮАа : В а а ^>13А : 15а)Примечание. Во всех случаях доминирование полное.все аа)МА : 13аГлава 15.
Полиплоидия и анеуплоидияft 413нантных и рецессивных аллелей. В то же время полное доминирование затрудняет идентификацию генотипов.4. Некоторым преимуществом генетического анализа полиплоидовслужит возможность определения сцепления генов с центромерами на основе сопоставления наблюдаемого расщепления примоногибридном скрещивании с ожидаемым при хроматидном ихромосомном расщеплении. У диплоидов этого сделать нельзя.5. Наконец, у видов с гаметофитным типом несовместимости(см. гл. 9) может нарушаться реакция самостерильности, что способствует выведению самофертильных полиплоидных форм.15.4.
АллополиплоидияКак уже отмечено, многие растения являются природными полиплоидами. Однако чаще всего их полиплоидные ряды не результатавтополиплоидизации, а следствие объединения различных геномов посредством гибридизации. Очевидно, при гибридизации двухразных видов, даже с одинаковым числом хромосом, у полученногоамфигаплоида трудно ожидать нормального течения мейоза. Конъюгация хромосом в профазе I мейоза будет нарушена из-за отсутствиягомологов. Если же геномы А и В, объединившиеся в амфигаплоиде,удвоятся (ААВВ), т. е.
произойдет полиплоидизация, то фертильностьтакого амфидиплоида, или аллотетраплоида, будет восстановлена,поскольку теперь хромосомы могут образовывать нормальные парыпри конъюгации. Собственно именно так и поступают при синтезеновых форм путем отдаленной гибридизации.Классический пример искусственного амфидиплоида— получение плодовитого гибрида между капустой ($ Brassica oleracea) иредькой (S' Raphanus sativus), которое в начале 1920-х годов осуществил Г. Д. Карпеченко. Числа хромосом у этих растений одинаковы (2n = 18), однако они принадлежат к разным родам, и созданныйГ.
Д. Карпеченко межродовой гибрид был полностью стерильным, несмотря на то что у него также было 18 хромосом. От этого гибридапутем слияния редких нередуцированных гамет удалось получить аллотетраплоид. Аллотетраплоид имел 36 хромосом (по 18 от каждогоисходного вида) и был фертильным (рис. 15.4). По фенотипу этот новый растительный организм, названный Raphanobrassica, совмещалпризнаки редьки и капусты, например в строении стручка (рис.
15.4),и оставался константным при размножении за счет самоопыления.Эти и подобные эксперименты прекрасно подтверждают теориюО. Винге (1917), согласно которой полиплоидные ряды в природевозникают путем гибридизации видов и последующего удвоения414 ftЧасть 3. Изменчивостьобоих родительских хромосомных наборов. Многие растениядействительнопредставляютсобой аллополиплоиды. Например, пшеница Triticum aestivum(2n = 42) имеет геномную формулу AABBDD, т.
е. является гексаплоидом с тремя разными геномами. Ее геномы АВ соответствуютдругому виду пшеницы — аллотетраплоиду Т. dicoccum. Третийгеном D, скорее всего, происходит^kот злака другого рода — Aegilopssquarrosa, имеющего 14 хромосом.Рис. 15.4. Стручки и хромосомные наборы Путем скрещивания A. squarrosa(2п = 14) с Т. dicoccum (4п = 28)(по Г. Д. Карпеченко, 1927)удалось получить гибрид с 21А — редьки (R. sativus)', Б — капустыхромосомой. Удвоение этого на(В.
oleracea)', Г — амфигаплоидабора дало форму с 42 хромосомаи В — амфидиплоида, полученныхми, очень похожую на Т. aestivum.от их скрещиванияСинтетический и природный 42хромосомные аллогексаплоиды скрещивают с образованием плодовитых гибридов, у которых хромосомы в мейозе распределяются регулярно. Таким образом проводится ресинтез видов, существующих вприроде, и выясняются пути их возникновения. По-видимому, аналогичным путем возникли и 28-хромосомные пшеницы.Исследования такого рода, дополненные цитологическим методом —изучением мейоза и конъюгации хромосом, составляют содержание раздела генетики, известного как геномный анализ.
Геномный анализ выявляет не только геномную формулу дикорастущих и культурных растений,но и сходство и различия самих геномов и отдельных хромосом у аллополиплоидов. Тем самым создается картина эволюции на уровне генома каквысшей единицы дискретности генетического материала.Часто геномы, входящие в состав аллополиплоидов, содержат гомологичные гены и целые участки хромосом, которые называют гомеологичными. Гомеология хромосом выявляется по их способностик гомеологичной конъюгации отдельными участками, содержащимигомологичные гены, что лучше всего показано при изучении аберрантных мейозов у амфигаплоидов.
Расщепление по гомологичнымгенам у аллополиплоидов часто носит характер некумулятивной иликумулятивной полимерии (см. гл. 3).Глава 15. Полиплоидия и анеуплоидия41515.5. АнеуплоидияАнеуплоидия, или гетероплоидия, возникает вследствие изменения числа хромосом, не кратного гаплоидному набору. Об этоммы упоминали в главе 7, где обсуждали нерасхождение и потериХ-хромосом у D. melanogaster. В результате нерасхождения хромосом при гаметогенезе могут возникать половые клетки с лишнимихромосомами, и тогда при последующем слиянии с нормальнымигаплоидными гаметами они образуют зиготы 2n + 1, или трисомики, по определенной хромосоме.
Если в гамете оказалось меньшена одну хромосому, то последующее оплодотворение приведет кобразованию зиготы 2п - 1, или моносомика, по какой-либо из хромосом. Полисомия и моносомия могут иметь самостоятельное фенотипическое проявление вследствие изменения соотношений дознекоторых генов или нарушения генного баланса. Так, А. Блексли иДж. Беллинг в 20-х годах XX в. показали, что создание трисомиковпо каждой из 12 хромосом у дурмана (Datura stramonium) приводит к появлению характерного, отличного от других типа растения.В частности, это выражалось в специфическом изменении формысеменной коробочки.Часто, особенно у животных и человека, лишняя хромосома обусловливает депрессию развития и летальность.
Например, лишняяХ-хромосома или 21-я хромосома у человека обусловливает тяжелые аномалии (см. гл. 22).Расщепление по генам, локализованным в лишней хромосоме,подчиняется законам расщепления полиплоидов с учетом явлениядвойной редукции. В этом случае при скрещивании трисомика инормального диплоида анализ ведется, как и при скрещивании триплоида и диплоида (табл. 15.4). Существенная разница заключаетсяв том, что фертильность трисомика, особенно если он используетсяв качестве материнской формы, бывает нормальной или по меньшеймере значительно превосходит фертильность триплоида.Даже в простейших случаях при сравнении расщепления в скрещивании гетерозиготных трисомиков — симплекса (Ааа) и дуплекса(ААа) — с диплоидом, гомозиготным рецессивом (аа), обнаруживается отличие от того, что ожидается при обычном анализирующемскрещивании (табл.
15.4).Пыльцевые зерна, содержащие лишнюю хромосому, обычно нефункционируют, в то время как мегаспоры и яйцеклетки жизнеспособны и с лишней хромосомой. Это правило специфически модифицирует соотношения, ожидаемые при скрещивании трисомиков. Ихлегко вывести из данных таблицы 15.4.Таблица 15.4Расщепления, ожидаемые при скрещивании трисомиков и диплоидов-дисомиков при полном сцеплении гена и центромеры(хромосомное расщепление)Генотип(соотношениетипов гамет)ААА( \АА : 1А)ААа( \АА : 2Аа :2А : 1а)Ааа(2 А а: l a a :1А : 2а)ааа( l a a : la)ААСА)Аа( \А : 1а)аа1(а)аа(а)Aa(1А : la)AA(A)aaa(laa : la)Aaa(2Aa : 1аа : 1А : 2a)AAa(1 AA : 2Aa : 2A :la)AAA(IAA :1А)1ААа :1Аа1AAA : lA A a :1AA : lAa1AAA : 1AAlA A a a : lA A a :lA a a : lAaВсе ЛВсеЛВсеЛBee A2AAAa: IAAA :5AAa : IAaa : 1AA :2AaВс с A1AAAA:2 AAAa:ЗААА : 3AAa:2AA : lAaВс с A1AAAA :2AAA :IAAВсеЛ1ААа :2А а а :2 А а : la a1AAA : 3AAa :2 A a a : 2AA :3 A a : laa1AAA :2A Aa:2AA : lAalA A a a : 2A aaa:l a a a a : lA A a :4Aaa : 2Aa : laa5А : la11A : laBee A5A : la2А а а :laaa :1 А а : 2аа1А : la2A A a: 3A a a :l a a a : 1AA :3Aa : 2aaЗА : la2A Aa:lA a a :1AA : 2AaBee A2A aaa: la a a a :ЗА аа: З а а а :l A a : 2aaIA : lala a a :laaBee alA a a : laaa :l A a : laaIA : lalA a a : lAalaaaa : 2aaa :laaBee aAaBee A1AA : lAaВсеЛAABee Al A a : laaIA : la1AA : 2Aa : laaЗА : laBee A2AAAa: 5AAaa:1AAAA: 4AAAa:2Aaaa : 1AAA : 8AAa: 4AAaa : 4AAA :8Aaa: l a a a : 2AA :lOAAa : 4Aaa :5Aa: 2aa4AA : 4Aa : laa11A : la35A : la4AAaa: 4Aaaa:laaaa: 4AAa: lOAaa :4aaa: 1AA : 4Aa: 4aaЗА: laaaВсе аПримечание.
Представлено расщепление по генотипу и фенотипу (подчеркнуто).Глава 15. Полиплоидия и анеуплоидияft 417Нарушения в расщеплении при моногибридном скрещивании притрисомии широко используют для локализации генов в определенныххромосомах у растений. Если иметь набор трисомиков по отдельнымхромосомам, то сравнительно просто получить дуплекс ААа по вновьлокализуемому гену а, и при скрещивании таких форм отклонение отсоотношения ЗА - : 1аа будет указывать на то, что изучаемый ген находится в хромосоме, представленной тремя копиями.Генетический анализ полисомиков позволяет определять сцепление гена с центромерой путем сопоставления формул хромосомногои хроматидного расщеплений с наблюдаемым в эксперименте.Наряду с трисомией у некоторых организмов (грибы, некоторыерастения, животные) можно наблюдать и моносомию, т.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
