1625913344-8903f4a71ad640872a209e228a3a0bd4 (531148), страница 76

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 76)

е. особей,имеющих 2п - 1 хромосом. У диплоидных дрожжей-сахаромицетовмоносомики жизнеспособны, однако при тетрадном анализе даютрасщепление по жизнеспособности 2 : 2.У диплоидных высших растений моносомия обычно летальна,несмотря на присутствие второго гомолога. Жизнеспособны моно­сомики у аллополиплоидов. Это объясняется гомеологией хромосомразных наборов аллополиплоида, как, например, у гексаплоиднойпшеницы. Такую особенность аллополиплоидов используют для ло­кализации генов в хромосомах на основе моносомического анализа.У пшеницы получены также нуллисомики, у которых полностью от­сутствует одна из пар хромосом.

Очевидно, подобные нарушения неприводят к летальности только у аллополиплоидов со значительнойгомологией хромосом разных наборов.Моносомики известны и у животных: например, у D. melanogasterособи только с одной хромосомой 4 (гапло-4) жизнеспособны, одна­ко такие мухи имеют меньшие размеры, чем обычно, менее плодови­ты и имеют ряд морфологических отклонений от нормы. Моносомияпо 2-й или 3-й хромосоме у дрозофилы летальна. Видимо, жизне­способность гапло-4 связана с небольшой информационной емко­стью 4-й хромосомы и отсутствием в ней жизненно важных генов,нарушение баланса которых с генами других хромосом резко сказы­вается на развитии организма.Наряду с избытком и недостатком отдельных хромосом, характер­ных для данного вида, иногда встречаются так называемые добавочные,или В-хромосомы.

Эти добавочные хромосомы обычно почти полно­стью состоят из гетерохроматина. Число их может варьировать, и они,единожды появившись, имеют тенденцию накапливаться из поколенияв поколение. Правда, избыток В-хромосом неблагоприятно влияет наразвитие организма, и, таким образом, особи с большим числом до­418 ftЧасть 3. Изменчивостьбавочных хромосом элиминируются. В-хромосомы описаны у многихрастений, некоторых животных, например у лис, некоторых мышей,ящериц, насекомых. Число В-хромосом варьирует в широких пределах,например, у кукурузы их от 1 до 22. Растения разных популяций раз­личаются по числу и частоте встречаемости В-хромосом. Значение их,несмотря на интенсивные исследования, еще не выяснено.15.6. Замещение и дополнение хромосомЯвление анеуплоидии, в частности возможность получения нуллисомиков у некоторых растений, используют для создания линий,замещенных по отдельным хромосомам.

Этот прием применяют вселекционной практике для выяснения роли отдельных хромосом вопределении признаков продуктивности, устойчивости к болезням ит. д., а также для перенесения хромосом с известными генетически­ми детерминантами в тот или иной улучшаемый сорт, как это дела­ют, например, в селекции гексаплоидной пшеницы (рис. 15.5).Нуллисомик2л -2 = 4 0Нуллисомик2 /1 -2 = 4 0Нуллисомик2 л -2 = 4 0х2п = 42 (40 + =МоносомикX2л - 1 = 41 (40 +МоносомикНуллисомик2п - 1 = 41 (40 + * ------)-9 6 %Нуллисомик2 л -2 = 4 02 л -2 = 4 0-4 %Моносомик2л - 1 = 41 (40 + -1------ )СамоопылениеДиплоид2л = 42 ( 4 0 + :Моносомик2л - 1 = 4 1 (4 0 + .Нуллисомик2 л -2 = 4 0Рис.

15.5. Замещение хромосом у пшеницы путем многократных скрещиванийс родительским нуллисомиком (по Ф. Эллиот, 1961)Глава 15. Полиплоидия и анеуплоидия419Для этой цели форму, гомозиготную по рецессивной аллели заме­щаемой хромосомы, скрещивают с нуллисомиком, лишенным соот­ветствующей хромосомы. В качестве нуллисомика используют, напри­мер, сорт Чайниз Спринг, для которого коллекция таких нуллисомиковбыла получена впервые. Гибрид от такого скрещивания будет иметьдвадцать пар хромосом, образующих биваленты в мейозе, и одну хро­мосому непарную.

В мейозе она будет представлена унивалентом.Далее проводят серию насыщающих скрещиваний с нуллисомной линией, в результате чего все хромосомы будут замещены нахромосомы Чайниз Спринг, за исключением унивалентной. На по­следнем этапе проводят самоопыление, в результате которого выде­ляют диплоидную линию с замещенной парой хромосом.Полный цикл насыщающих скрещиваний для замещения однойпары хромосом завершается в течение 6-12 поколений. Это труд­ная и длительная работа, требующая постоянного цитологическогоконтроля.

Разработка методов клеточной инженерии (см. гл. 12) при­звана интенсифицировать решение подобных задач. Достаточно на­помнить, что аналогичные проблемы с использованием элементовпарасексуального цикла у эукариотических микроорганизмов реша­ются со значительно меньшими затратами труда и времени.Линии с замещением отдельных хромосом выводят как при внутри­видовых, так и при межвидовых скрещиваниях.

Например, некоторыехромосомы пшеницы можно замещать хромосомами ржи. Получаюттакже анеуплоиды с дополнительными хромосомами одного и того жеили разных видов растений. В качестве примера рассмотрим констру­ирование генома пшеницы с дополнительной хромосомой ржи.При скрещивании ржи (2п = 14) и пшеницы (2п = 42) образуетсяржано-пшеничный гибрид с 2п = 28, который в результате колхициновой полиплоидизации дает форму с 56 хромосомами, называемуюTriticale. Скрещивая Triticale с мягкой пшеницей (2п = 42), получаютрастения с 2п = 49, содержащие диплоидный набор пшеницы и га­плоидный набор ржи (2п = 42 + 7). При последующих скрещиванияхэтих растений с пшеницей может появиться потомство с числом хро­мосом от 42 до 49.

Формы с набором хромосом 2п = 43 в дополнениек диплоидному набору пшеницы (в действительности это аллогексаплоид) несут одну хромосому ржи. При самоопылении таких расте­ний (с 2п = 43) можно ожидать потомство с 42,43 и 44 хромосомами.Растения с 2п = 44 — дисомики по одной паре хромосом ржи в до­полнение к хромосомному набору пшеницы (2п = 42+2).Создание таких дополненных по хромосомам линий, кроме практи­ческой ценности — объединение полезных признаков обоих злаков,420 ftЧасть 3. Изменчивостьпредставляет и большой теоретический интерес для изучения гомо­логии генов, гомеологии хромосом и взаимодействия генетическогоматериала разных видов. Сходным образом получают линии пше­ницы с дополнительными хромосомами других злаков: Haynaldiavillosa (2n = 14), Aegilops umbellulata (2n = 14) и др.15.7. ГаплоидияНа примере гаплоидии особенно наглядна условность отнесенияизменения плоидности к разряду мутаций.

Во-первых, существуюторганизмы (как одноклеточные, так и многоклеточные), для кото­рых гаплоидное состояние соматических клеток нормально: грибы,водоросли, а также самцы некоторых насекомых: пчел, муравьев,паразитических ос. Во-вторых, в жизненном цикле большинстваэукариот смена гапло- и диплофазы закономерна (см. гл. 9).Тем не менее гаплоидию как аномальное состояние генома, прикотором гаплоидными оказываются организмы, в норме содержа­щие двойной набор хромосом, следует рассматривать особо. Га­плоидия на стадии спорофита описана для некоторых цветковыхрастений: томата, табака, льна, дурмана, некоторых злаков и др.Обычно гаплоиды меньше диплоидов.

Они более депрессивныу перекрестноопыляющихся растений, чем у самоопылителей, что,вероятнее всего, объясняется сохранением у первых в гетерозиготерецессивных аллелей с неблагоприятным действием. Во всех слу­чаях клетки у гаплоидов мельче, чем у диплоидов, что в основном иобъясняет их более миниатюрные размеры.Мейоз у гаплоидов протекает крайне аномально, посколькухромосомы не имеют гомологов, отсутствуют конъюгация и обра­зование хиазм, в связи с чем нарушено распределение хромосом вмейозе. Лишь в редких случаях при скрещивании гаплоидов за счетобразования нередуцированных гамет может произойти нормальноеоплодотворение. Обычно же они стерильны.Несколько сложнее обстоит дело с полигаплоидами, или гаплои­дами, полученными от аллополиплоидных видов.

Полигаплоиды со­держат более одного генома. Эти геномы могут быть эволюционноблизкими, и тогда полигаплоиды в мейозе образуют биваленты и бы­вают фертильными. Пример такого рода — мейоз у полигаплоидовтимофеевки (2п = 42), являющейся аллогексаплоидом.Гаплоиды у растений редко возникают спонтанно. Обычно их по­лучают несколькими способами:1.

Задержкой опыления, которая приводит к тому, что яйцеклетканачинает делиться без оплодотворения.Глава 15. Полиплоидия и анеуплоидия& 4212. Опылением пыльцой, ядра которой убиты большими дозами из­лучений.3. Опылением пыльцой другого вида.4. Близнецовым методом. Если в одном семени два или несколькозародышей, один из них бывает гаплоидным. Причины этого яв­ления не ясны.5. В культуре пыльников, например у петунии или табака, довольночасто удается получать гаплоидные растения — регенеранты.Возможность получения гаплоидных растений привлекает тем,что открывает перспективы селекции на гаплоидном уровне, позво­ляет изучать проявление рецессивных мутаций непосредственно ипереводить перспективные формы в диплоидное состояние за счетобразования нередуцированных спор или диплоидизации при воз­действии колхицина и других митозных ядов.Материал данной главы показывает, что хромосомный набор,составляющий основу кариотипа каждого вида, может варьироватькратно гаплоидному числу, а также претерпевать изменения за счетизбытка или недостатка отдельных хромосом.

Следовательно, из­менчивость затрагивает и геномный уровень и служит основным ис­точником материала, за счет которого происходит эволюция карио­типа в некоторых группах организмов, в частности у растений.Рассматривая три основных уровня изменений генетического ма­териала: генные мутации, хромосомные перестройки, геномные из­менения (полиплоидию и анеуплоидию), можно убедиться, что пер­вый из них универсален и распространен в равной мере у всех живыхсуществ, по-видимому, так же, как и хромосомные перестройки, ко­торые широко распространены как у прокариот, так и эукариот.В то же время явления анеуплоидии и полиплоидии значительнореже встречаются в естественных популяциях животных, нежели в есте­ственных популяциях растений и, вероятно, некоторых эукариотическихмикроорганизмов, например дрожжей.

Непостоянство числа хромосомкак особый способ изменений генетического материала сам по себе сталэволюционным приобретением эукариотической клетки в связи с воз­никновением компартментализации и дифференцировки хромосомногоаппарата, появлением митоза и мейоза. Таким образом, само усложнениегенетического материала открыло новые пути его изменчивости.Вопросы к главе 151. Что такое двойная редукция?2. Какие хромосомные ассоциации — униваленты, биваленты,мультиваленты — можно наблюдать в диакинезе мейоза у гибри­422 ftЧасть 3.

Характеристики

Список файлов книги