1625913344-8903f4a71ad640872a209e228a3a0bd4 (531148), страница 74

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 74)

Известны удачные триплоидные сорта яблонь (Зп = 51).Триплоиды земляники по мощ­ности развития вегетативноймассы превосходят диплоид­ные и тетраплоидные формы(рис. 15.2).В любом случае получениепервичной полиплоидной формывсегда означает только началоселекционного процесса, в ходекоторого путем скрещивания по­липлоидов и последующей ре­комбинации удается оптимизи­ровать выражение признаков иполучить гармонично развитыерастения.15.2. Мейоз у автополиплоидовПринципиальное значение для понимания сущности полиплоидииимеет знание поведения хромосом в мейозе у полиплоидов.

Напри­мер, в клетках тетраплоида содержатся четыре экземпляра каждойхромосомы. Если у диплоидной ржи Secale cereale в профазе мейозаГлава 15. Полиплоидия и анеуплоидия407образуются 7 бивалентов (2п = 14), то у тетраплоидной формы мо­гут возникнуть 7 квадривалентов (4п = 28) — групп, состоящих изчетырех конъюгирующих хромосом. В действительности образуютсяне только квадриваленты, но и триваленты — три конъюгирующиехромосомы плюс унивалент или биваленты. Обычно среднее числоквадривалентов на клетку ниже их максимально возможного числа. Унекоторых тетраплоидных видов квадривалентов вообще не бывает, иконъюгация происходит исключительно бивалентами.Квадривалентная конъюгация — условие образования сбаланси­рованных — диплоидных продуктов мейоза.

Из-за нарушений конъ­югации хромосом у растений часто возникают анеуплоидные споры,что приводит к их пониженной жизнеспособности и в результатек пониженной фертильности тетраплоидов. Обычно стерильностьсильнее выражена при микроспорогенезе, чем при мегаспорогенезе. Эти негативные явления в то же время предоставляют известныепреимущества для сохранения полиплоидии в природных условиях.У многих родов растений очень высока чувствительность к анеу­плоидии — анеуплоидные особи не выживают. Благодаря этому вприроде сохраняются почти исключительно полиплоидные формы счислом хромосом, кратным гаплоидному набору.Максимальные нарушения в распределении хромосом наблюда­ются в мейозе у несбалансированных полиплоидов с нечетным чис­лом хромосомных наборов. Так, триплоидные формы почти всегдаполностью стерильны. Это связано с тем, что три экземпляра каждойиз негомологичных хромосом, даже при тривалентной конъюгации,расходятся независимо: две к одному полюсу, одна — к другому.

Ве­роятность того, что у одного полюса окажутся два полных наборахромосом, а у другого — один полный набор, очень мала: (1/2)п, где1/2 — вероятность расхождения для каждой серии гомологов в со­отношении 1:2 к разным полюсам, а п — число хромосом в гапло­идном наборе.

Тогда для триплоида с Зп = 21 эта величина составит(1/2)7 = 1/128. Такой расчет отражает ситуацию лишь приблизитель­но, поскольку у триплоидов не всегда происходит тривалентнаяконъюгация, так же как не всегда осуществляется и квадривалентнаяконъюгация у тетраплоидов. В итоге вероятность образования сба­лансированных спор у триплоидов оказывается еще ниже величины,рассчитанной указанным способом. Следствием этого является вы­сокий уровень стерильности — почти полное отсутствие семян.Применение тетрадного анализа для изучения полиплоидныхдрожжей-сахаромицетов показало, что их триплоиды никогда не об­разуют четырех жизнеспособных продуктов мейоза и очень редко408 ftЧасть 3.

Изменчивостьжизнеспособными бывают два. Общая фертильность (жизнеспособ­ность аскоспор) триплоидов не превышает 10-15 %, а выживающиепродукты мейоза обычно анеуплоидны.Стерильны природные триплоиды растений банана, ясеня, хины.Искусственно полученный триплоидный арбуз не образует семян.Эту форму воспроизводят путем скрещивания тетраплоидного и ди­плоидного арбузов. Так же получают и семена триплоидной свеклы.15.3. Генетический анализ у автополиплоидовОсобенности расщепления полиплоидов связаны с наличием бо­лее двух гомологов каждой хромосомы и определяются характеромих конъюгации. Если обратиться к тетраплоидным гибридам, наи­более изученным в генетическом отношении, то, прежде всего, сле­дует отметить, что в данном случае возможно существование двухполностью гомозиготных и трех гетерозиготных форм. В зависимо­сти от числа доминантных аллелей в гетерозиготе их называют соот­ветственно: АААА — квадриплекс, аааа — нуллиплекс, АААа — три­плекс, ААаа — дуплекс, Аааа — симплекс.

Эта ситуация существенноотличается от наблюдаемой у диплоидов, где возможны только триварианта генотипов по одному гену: гомозиготы АА, аа и гетерозиго­та Аа. Кроме того, у полиплоидов, естественно, нарушается правилочистоты гамет, поскольку в результате мейоза с большей или мень­шей частотой образуются гетерозиготные гаметы.Соотношение типов гамет, продуцируемых полиплоидами, преждевсего, определяется наличием или отсутствием сцепления между иссле­дуемым геном и центромерой. При полном сцеплении ген-центромерарасщепление идет по хромосомному типу, т. е. гомологичные хромосо­мы ведут себя как случайно комбинирующиеся единицы.Другой вариант расщепления полиплоидов — хроматидное рас­щепление, когда ген не обнаруживает сцепления с центромерой ислучайно комбинируются не хромосомы, а хроматиды (табл. 15.2).Хромосомное и хроматидное расщепление часто рассматриваюткак крайние варианты и сопоставляют с ними соотношения, наблюда­емые в потомстве гибридов-полиплоидов.

Подобные сравнения при­близительны, поскольку строго хромосомное расщепление наблю­дается очень редко — при абсолютном сцеплении ген-центромера.Исключительно хроматидное расщепление не может наблюдаться попричинам, на которые впервые указали К. Мазер и Р. Фишер. При­чины следующие.Во-первых, этому препятствует частичное сцепление генов с цен­тромерами. Во-вторых, огромное влияние на характер расщепления уГлава 15. Полиплоидия и анеуплоидияft 409Таблица 15.2Соотношение типов гамет у тетраплоидовСоотношение типов гамет при:ТетраплоидГенотипхромосомномрасщеплениихроматидномрасщепленииКвадриплексААААААААТриплексАААа\АА : \А а15АА : 12Аа : 1ааДуплексА Ааа\АА : 4Аа : 1ааЗАА : 8Аа : 3ааСимплексАааа\А а : 1аа\АА : 12Аа : 15ааНуллиплексааааааааполиплоидов оказывает поведение гомологичных хромосом в мейозе:а) тип конъюгации (мультивалентная или бивалентная), б) характеррасхождения в анафазе I.Последовательность событий, в результате которых, например,у тетраплоида триплекса (АЛАа) образуются гаметы аа, называетсядвойной редукцией.

Рассмотрим эти события.Первое условие, необходимое для осуществления двойной редук­ции, — регулярная конъюгация квадривалентами. Поскольку для цен­тромеры I деление мейоза всегда редукционное, частота редукции помаркеру при I делении зависит от расстояния ген-центромера, т. е.

отчастоты кроссинговера на этом участке. Кроссоверные хроматиды приI делении мейоза могут отойти к одному полюсу (рис. 15.3). Только вэтом случае обе хроматиды с рецессивной аллелью имеют шанс ока­заться в одной гамете при II делении, и тогда появится гомозиготнаягамета аа. Таким образом, редукция по гену А/а происходит при двухделениях мейоза, отсюда и термин «двойная редукция».К. Мазер предложил рассматривать вероятность двойной редукции(а) как произведение вероятностей а = е * а, где е — частота «эквационнош» расхождения факторов А н а при I делении мейоза. Она опре­деляется частотой рекомбинации на участке ген-центромера и можетварьировать от 0 до 1, когда между геном и центромерой регулярнопроисходит один обмен (50% кроссинговера).

Вторая величина —а — частота генетического нерасхождения, которую определяет ве­роятность того, что в анафазе I обе кроссоверные хроматиды отойдутк одному полюсу. Это служит предпосылкой для образования в даль­нейшем гаметы аа. Очевидно, максимальное значение генетическогонерасхождения — 1/3 (см. рис. 15.3). Непременным условием при этомявляются конъюгация гомологов квадривалентами или бивалентами вслучайных сочетаниях и случайное расхождение центромер.410 ftЧасть 3.

Изменчивость1С2!■ОQ.АА2С1/31о - —Я2 <1*си2/31 <СААА______________ А2 (Е+^ л*<3 в----3СаЛ4 <ГX"t/eЛ4 (I....-XлАА*1/6А4/6(WО(О-8(О-ЛСГCDt^&s\1 ( 3 » 4 :1 а а )\+1(2АЛ:2Аа)\+ 4(2ДА:2Аа)------------------------------- --------------------------------- '134 Л: 10 А а : 1 ааДРис. 15.3. Образование гамет у тетраплоида триплекса {АААа) при условиимаксимальной двойной редукцииВероятность кроссинговера на участке ген — центромера равна 1. Конъюгацияпроисходит тетравалентами.

Цифры 1-4 — номера центромер. I и II — типырасхождения центромер в анафазе I. Тип II может быть получен двумя способами:когда у полюсов группируются центромеры 1, 3 и 2, 4 (этот вариант показан нарисунке), а также 1, 4 и 2, 3 (не показан). Поэтому тип II должен встречаться в двараза чаще, чем тип I, который может быть получен только одним способомГлава 15. Полиплоидия и анеуплоидияft 411Таким образом, максимальное значение двойной редукцииа = 1 х 0,33.Соотношение типов гамет, образуемых триплексом, с учетом мак­симальной двойной редукции будет 13 АА: 10 Аа : I аа.Итак, на примере гаметического расщепления у тетраплоида три­плекса видно, насколько изменяется сама основа менделевских соот­ношений у полиплоидов. В таблице 15.3 представлены соотношениятипов гамет и фенотипов, ожидаемые при скрещивании различныхтетраплоидов с учетом случайного хроматидного расщепления ипри максимальной двойной редукции.

Расчеты показывают, что такназываемое случайное хроматидное расщепление в действительно­сти соответствует частоте кроссинговера на участке ген — центро­мера — 42,85 %, с учетом двойной редукции.Итак, теоретическое рассмотрение результатов расщепления уполиплоидов — это рассмотрение идеальной ситуации. В действи­тельности параметры двойной редукции изменчивы: частота крос­синговера, характер конъюгации и расхождения хромосом находятсяпод генетическим контролем, следовательно, варьируют в зависимо­сти от генотипа, а также под воздействием факторов среды.Величину двойной редукции можно определить эксперименталь­но.

Как предложил К. Мазер (1941), имея данные по расщеплениюпри самоопылении тетраплоида, величину а находят в зависимости отчастоты рецессивного фенотипа (Z).Для симплекса: a s- 4;для триплекса: ат = 8VZ:для дуплекса: a D= бл/Z - 1.Учитывая расщепление на гаметическом уровне с применением те­традного анализа, что возможно у полиплоидных дрожжей, величину aможно определить для тетраплоида-триплекса как удвоенную частотутетрад с соотношением (3АА : 1аа), которые будут появляться наряду стетрадами (2АА : 2Аа). Этот вывод согласуется с данными рисунка 15.3.Таким образом, генетический анализ у автополиплоидов по сравне­нию с таковым у диплоидов отличается следующими особенностями.1.

Характеристики

Список файлов книги