1625913344-8903f4a71ad640872a209e228a3a0bd4 (531148), страница 70
Текст из файла (страница 70)
Д. Симоненко)измененной и нормальной хромосомы (рис. 14.6). Если в такой петле, т. е. в инвертированном участке, произойдет одиночный кроссинговер, то в случае парацентрической инверсии возникает одна хроматида с двумя центромерами, которые ее порвут при расхождениив анафазе. Образующийся также бесцентромерный фрагмент будетпотерян. В результате из четырех гамет полноценными будут толькодве. Только они способны при оплодотворении дать жизнеспособныезиготы (рис. 14.7, А). При гетерозиготности по перицентрическойинверсии кроссинговер не препятствует нормальному расхождениювсех хроматид. Тем не менее полноценными вновь будут только двапродукта мейоза из четырех, поскольку две хроматиды несут делеции некоторых генов (рис.
14.8, А).У самок дрозофилы аномальные хромосомы, образовавшиеся врезультате кроссинговера в гетерозиготных инверсиях, обычно отходят в полярное тельце, и поэтому гетерозиготность по инверсиямне сказывается на их фертильности. У многих организмов гетерозиготы по длинным инверсиям оказываются полустерильными вследствие кроссинговера.Мы рассмотрели неблагоприятный эффект одиночного кроссинговера. В то же время двойной кроссинговер у гетерозигот по инверсии может приводить к образованию вполне жизнеспособных гамет(см. рис. 14.7, Б и 14.8, Б). Конверсия (см. гл. 8) в пределах гетерозиготной инверсии происходит нормально, если она не сопряжена среципрокной рекомбинацией, как показал А.
Човник для локуса гу(rosy — темно-красные глаза) D. melanogaster.Хромосома может нести не только одну инверсию, но две неперекрывающиеся и две, перекрывающиеся полностью или частично.Гетерозиготность по таким сложным перестройкам также иден-Глава 14. Хромосомные перестройкиа еАЛЯаВFЕАВ С D Е Faеdсb fСDЕFеdСВАDсbdс381fвС D ЕаеdаеDВАшшшсАfb#сFС bfbfd ЕFшшшьРис.
14.7. Конъюгация хромосом и последствия одиночного (А) и двойного (Б)кроссинговера при гетерозиготности по парацентрической инверсиитифицируют цитологически по характеру конъюгации хромосом(рис. 14.9). Сравнение рисунка гигантских хромосом рода Drosophilaпоказывает, что дивергенция их видов сопровождалась сложнымиперекрывающимися и неперекрывающимися инверсиями.
Так, приизучении конъюгации хромосом у гибридов D. virilis и D. littoralisН. Н. Соколов обнаружил, что хромосомы этих видов различаютсяшестью инверсиями.382 ftЧасть 3. Изменчивость1A B C1DЕFA B CDEFРис. 14.8. Конъюгация хромосом и последствия одиночного (А) и двойного (Б)кроссинговера при гетерозиготности по перицентрической инверсииТаким образом, учитывая последствия гетерозиготных инверсийдля мейоза, следует подчеркнуть, что они могут служить факторами изоляции и способствовать эволюционной дивергенции новыхформ, образующихся в пределах вида.Глава 14.
Хромосомные перестройкиФ 383А В С DEF..гtiА TiA B C DEF..A E D C B F ..A E D С В F..ABCDEFGHIТГТABCDEFGHIAEDCBFHGIAEDCBFHGIABCDEFItЛ E L7C В FABCDEF.AECDBF.AEC DBFABCDEFGHIABCDEFGHIAEDCBFGHITAEHGFBCDIiAEHGFBCDIРис. 14.9. Характер конъюгации хромосом при гетерозиготности (Ф. Г. Добжанский, 1951)А — по одной инверсии; Б — по двум неперекрывающимся инверсиям; В — по однойинверсии в пределах другой; Г — по двум частично перекрывающимся инверсиям.Короткие стрелки слева — точки разрывов при образовании инверсий384 ftЧасть 3. Изменчивость14.4.
ТранслокацииТранслокации представляют собой реципрокный обмен участками негомологичных хромосом. В результате такого обмена у гомозигот по транслокациям изменяется характер сцепления генов.В гетерозиготе по транслокации гены, принадлежавшие разным,негомологичным хромосомам, наследуются как принадлежащиеодной группе сцепления.
Это объясняется тем, что полностью функциональными оказываются только те споры (у растений) и гаметы(у животных), которые несут родительские сочетания хромосом.Характер конъюгации транслоцированных хромосом меняется:образуется фигура креста (рис. 14.10). Плотная конъюгация вблизиточек разрывов оказывается затрудненной, что приводит к подавлению кроссинговера в этих участках (рис. 14.11).У гетерозиготы по транслокации в профазе мейоза образуютсяквадриваленты, а не биваленты, как обычно, поскольку гомологичные участки оказываются у всех четырех конъюгирующих хромосом. Из шести возможных типов гаплоидных продуктов, возникающих при трех способах расхождения хромосом, только два типафункционируют нормально — те, которые получают полные наборыгенов, характерные для исходных родительских форм (рис.
14.11).Рис. 14.10. Конъюгация политенных хромосом D. melanogaster при гетерозиготностипо транслокации (ф ото Л . А. М ам он)385Глава 14. Хромосомные перестройкиA B CA B CD ЕDFКL КL МN О РF E MNО Р1A B CDЕ FА В С▼ D Е FкNО РА В СLМD L КF ЕАЛБСDL КFЕМNО РD Е FВ СииМ▼ N О РиК L м NN О РК L м'ЙННИННН^' ^ЯШЯНЯВВ) КН В В В Ш 'DА В сN О РF Е мАБО РLКвРис. 14.11. Мейоз у гетерозиготы по реципрокной транслокацииПолноценны только два типа продуктов мейоза (А); четыре типа гаплоидных продуктов(Б) и (В) несут делеции и дупликации386 ftЧасть 3.
ИзменчивостьОАБВРис. 14.12. Мейоз у Oenotera lamarkiana (А. Мюнтцинг, 1967, Ф. Айала, 1983)А — растение несет реципрокные транслокации между 12 из 14 хромосом, вследствие чего в профазе мейоза образуются один мультивалент и один бивалент; Б —в диакинезе видны кольцо из 12 хромосом и одна пара хромосом; Б — метафаза IОстальные четыре типа несут дупликации и нехватки и потому, какправило, не дают жизнеспособного потомства или не участвуют воплодотворении.Гетерозиготы по реципрокным транслокациям у животных встречаются редко, но широко распространены у растений. Характерныйпример в этом отношении представляют различные виды ослинника — Oenotera.
Например, у О. lamarkiana из 14 хромосом 12 вовлечены в реципрокные транслокации. Поэтому в мейозе у этого растениянаблюдают один бивалент и мультивалент, включающий остальные12 хромосом (рис. 14.12). У других видов ослинника число хромосом, образующих мультиваленты, варьирует, что отражает число реципрокных транслокаций. У О. muricata и О.
biennis все 14 хромосомобразуют один мультивалент, а позже, в диакинезе, в результате терминализации хиазм — кольцо из 14 хромосом. Функционирующимиоказываются только те два типа микро- и мегаспор, которые получилиполные наборы плеч хромосом. И таким образом нормальное оплодотворение происходит только при объединении гамет, вносящих взиготу целые родительские комплексы транслоцированных хромосом.
Слияние гамет, несущих одинаковые хромосомные комплексы,летально. Совместимые при оплодотворении комплексы хромосом уразных видов Oenotera неодинаковы. Благодаря такому «комплексному» оплодотворению виды ослинника поддерживают сбалансированную гетерозиготность по транслокациям даже при самоопылении.В свое время редкие нарушения совместимых комплексов хромосоми были приняты Г. де Фризом за мутации.Глава 14. Хромосомные перестройки387Подобно инверсиям, транслокации обеспечивают изоляцию новых форм и способствуют дивергенции в пределах вида. Особыйтип транслокаций, так называемые Робертсоновские транслокации,или слияния, приводит к изменению числа хромосом.
Если две телоцентрические хромосомы сливаются в области центромеры, то образуется одна метацентрическая хромосома. Этот тип хромосомныхперестроек получил свое название по имени исследователя У. Р. Робертсона, выяснившего механизм такого слияния.Знание механизма наследования и летального эффекта многихаберраций послужило основой генетического метода борьбы с вредными насекомыми. Принцип этого метода сформулировал А.
С. Серебровский (1940). На волю выпускают большое число самцовподавляемого вида, предварительно подвергнутых действию ионизирующих излучений. В сперматозоидах таких самцов возникаютмногочисленные хромосомные перестройки. Облученные самцыконкурируют за спаривание с природными самцами, а образующиеся зиготы или зиготы, возникшие у их потомков, с большой частотойоказываются нежизнеспособными.Известны некоторые соединения, предпочтительно вызывающиехромосомные аберрации, а не точковые мутации.
К их числу, например, относится диэпоксиоктан, который вызывает у нейроспоры идрожжей преимущественно хромосомные перестройки. Такие мутагены применяют в качестве эталонных при изучении генетическихэффектов загрязнения окружающей среды (см. гл. 23).14.5. Эффект положенияХромосомные перестройки могут приводить к изменению фенотипа,что происходит довольно часто вследствие того, что переместившиесягены оказываются в новом окружении.
Один из примеров такого эффекта положения гена— проявление мутации Ваг у дрозофилы. Как мы ужеотмечали, сама мутация Ваг — результат дупликации в Х-хромосоме, аультра-itor (ВВ) — результат трипликации того же участка. Если сравнитьфенотип гомозигот В/В и гетерозигот В+/ВВ, то оказывается, что у первыхглаза редуцированы меньше, чем у вторых. Подсчет числа фасеток показывает, что самки В/В имеют в среднем 68,1 фасетки на глаз, а самкигетерозиготы В/ВВ — 45,4 фасетки. Несмотря на то что мухи обоих генотипов содержат по четыре одинаковых участка Х-хромосомы, различноерасположение приводит к разнице в их фенотипическом проявлении.Объяснение фенотипического проявления Ваг как эффекта положения дал А.
Стертевант (1925). Позднее оказалось, что сходный эффект (полосковидные глаза) проявляют не только дупликации диска388 ftЧасть 3. Изменчивость16 А Х-хромосомы, но и некоторые инверсии, точка разрыва которых локализована вблизи этого района.Эффект положения чаще всего сказывается на изменении доминирования гена. Так, Б.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
