1625913344-8903f4a71ad640872a209e228a3a0bd4 (531148), страница 73

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 73)

Аллополиплоидия15.5. Анеуплоидия15.6. Замещение и дополнение хромосом15.7. ГаплоидияВопросы к главе 15Всеобъемлющая изменчивость затрагивает любые признаки илюбые генетические структуры: гены, хромосомы, геномы. Поли­плоидия и анеуплоидия представляют собой результат измененийчисла хромосом, которые согласно традиционной классификацииотносят к геномным мутациям, т.

е. изменениям генома — гаплоид­ного набора хромосом с локализованными в них генами.Наряду с последовательными регулярными изменениями плоид­ности, или числа наборов хромосом (2п <-> п), в жизненных циклахэукариот встречаются случаи сверхнормального умножения числахромосом. Если такие изменения пропорциональны (кратны) гапло­идному набору (п), то говорят о полиплоидии, или полиплоидизации.Если изменяется число экземпляров только одной или некоторыххромосом набора, то говорят об анеуплоидии.Мы уже упоминали о том, что вопрос об отнесении хромосомныхперестроек к мутациям становится дискуссионным по мере выяс­нения механизма этих изменений. Аналогичные сомнения касаютсяанеуплоидии и полиплоидии.

Рассмотрение этих типов изменчиво­сти генетического материала как мутаций скорее отражает еще не­достаточную изученность изменчивости в целом. Полиплоидия (атакже гаплоидия) — это в строгом смысле показатель числа повто­рений одного и того же генома в составе комплексов более высокогопорядка. При автополиплоидии повторен один и тот же геном, а приаллополиплоидии — в единый комплекс входят два или более разныхгеномов.Полиплоидия широко и неравномерно распространена в природе.Известны полиплоидные эукариотические микроорганизмы — гри­бы и водоросли, часто встречаются полиплоиды среди цветковых,но не среди голосеменных растений. Макронуклеусы большинствапростейших в высокой степени полиплоидны. Полиплоидия все­402 ftЧасть 3.

Изменчивостьго организма у многоклеточных животных редка, хотя у них частовстречается эндополиплоидия некоторых дифференцированных тка­ней, например печени у млекопитающих, а также тканей кишечника,слюнных желез, мальпигиевых сосудов ряда насекомых.Распространение полиплоидии среди разных групп организмовсвязывают с ограничениями, которые накладывает, в частности у жи­вотных, хромосомный механизм определения пола. Поэтому поли­плоидия встречается у гермафродитов и тех животных, которые раз­множаются апомиктически, утратив регулярный половой процесс.Причинами возникновения полиплоидов могут быть нарушения вмитотических и мейотических делениях клеток и гибридизация.Частота встречаемости полиплоидных форм зависит от географи­ческой широты местности.

В высоких широтах полиплоидия чаще всеверном полушарии, и аналогичные тенденции наблюдают в юж­ном полушарии. Частота полиплоидии увеличивается также в высо­когорных районах. Эти факты принято связывать с лучшей адаптированностью полиплоидов к холодным условиям.15.1. АвтополиплоидияАвтополиплоидия, или повторение в клетке одного и того же хро­мосомного набора, свойственна простейшим и часто встречается урастений.

Известно, что макронуклеус инфузорий полиплоиден ввысокой степени. Это состояние закономерно возобновляется послемейоза диплоидного микронуклеуса и дифференцировки макрону­клеуса (см. гл. 9). Плоидность макронуклеуса простейших можетдостигать нескольких сот и более тысячи (точная оценка в этих слу­чаях затруднительна).Значительно меньший уровень плоидности известен для поли­плоидов растений: как правило, в пределах 10п. При этом бываютди-, три-, тетраплоиды и т. д., имеющие соответственно два, три, че­тыре и т.

д. повторений одного и того же генома. Такие полиплоидымогут возникать спонтанно в результате полиплоидизации сомати­ческих клеток растений. В результате этого получаются мозаики —особи, содержащие как диплоидные, так и полиплоидные ткани.Часто полиплоидные формы получают из них путем вегетативногоразмножения различных частей растения.Для искусственного получения полиплоидов применяют аген­ты, блокирующие расхождение удвоившихся хромосом, например,алкалоид колхицин, вырабатываемый безвременником (Colchicumautumnale), связывается с субъединицами белка тубулина, обычнополимеризующегося с образованием нитей веретена. Колхицин, аГлава 15.

Полиплоидия и анеуплоидияft 403также другие митозные яды, например винбластин, беномил, препят­ствуют полимеризации тубулина и тем самым блокируют расхожде­ние хромосом. Камфора вызывает эндомитотическую полиплоидизацию у дрожжей, при действии на которые колхицин, в частности,не эффективен.Другой путь возникновения автополиплоидов у растений — об­разование нередуцированных микро- и макроспор, которое можетпроисходить под влиянием повышения или понижения температуры,действия наркотических веществ и др.

В этих случаях хромосомы неконъюгируют в профазе I и могут быть включены в одно ядро в телофазе I. Далее это ядро проходит II деление и образует не четыре, адве клетки — диады. Возможно также нарушение II деления мейоза.В обоих случаях в итоге образуются нередуцированные — диплоид­ные — пыльцевые зерна или яйцеклетки.Полиплоиды можно получить у некоторых животных, в частно­сти у амфибий. Если на свежеоплодотворенные яйца тритона воз­действовать высокой или низкой температурой, из них иногда раз­виваются триплоидные экземпляры.

Особым гигантизмом они неотличаются и обычно рано погибают. Находили и триплоидных го­ловастиков лягушек.Полиплоидные формы получены Б. J1. Астауровым у шелкопря­да Bombix mori. В результате температурной обработки яйца шелко­пряда переходят к партеногенетическому развитию (см. гл.

9). В не­которых случаях в результате таких воздействий были получены итетраплоидные самки.Полиплоидия довольно подробно исследована у эукариоти­ческого микроорганизма — дрожжей S. cerevisiae. Полиплоидыобнаружены среди производственных штаммов. Кроме того, уэтого объекта можно получать полиплоидные серии от 2 до 8п наоснове контролируемой гибридизации.Принято различать сбалансированные полиплоиды с четным чис­лом наборов хромосом: 4п, 6п, 8п и т. д.

— и несбалансированныеполиплоиды с нечетной плоидностью: Зп, 5п, 7п и т. д. Последниеобычно имеют пониженную фертильность, поскольку нечетное по­вторение каждой из хромосом создает препятствие для их регуляр­ной конъюгации и последующего распределения в мейозе. Такойпроблемы не возникает у сбалансированных полиплоидов.Полиплоидные формы, особенно сбалансированные, отлича­ются от своих диплоидных прародителей большей относитель­ной мощностью: имеют более крупные листья, цветки, семена,более мощные и грубые стебли (рис.

15.1). Полиплоидные клетки404 ftЧасть 3. ИзменчивостьРис. 15.1. Полиплоидия у ржиА — снопы; Б — зерна и В — метафазные пластинки диплоидной (слева)и тетраплоидной (справа) ржии их ядра также крупнее диплоидных. Не случайно, что первымописанным полиплоидом оказался «мутант» Oenotera lamarkiana,который получил Г. де Фриз. Эта гигантская энотера имела 48хромосом в отличие от обычной формы, у которой 2п = 24.

Покритерию большей мощности проводится первичная оценка приполучении полиплоидных растений или их побегов в случае хи­мерных организмов. При этом окончательными критериями слу­жат подсчет числа хромосом, оценка количества ДНК на ядро илиданные генетического анализа.Для многих растений известны так называемые полиплоидныеряды (см., например, табл. 15.1). Они включают формы от 3 до 10пи более. Большинство родов цветковых растений представляютсобой полиплоидные ряды.

Не всегда можно с уверенностью ска­зать, происходят ли те или иные природные полиплоидные формыв результате автополиплоидии или в результате аллополиплоидии,поскольку существование в одном организме нескольких, даже ис­ходно идентичных геномов неизбежно приводит к их дивергенции.Полиплоидные формы обычны среди культурных растений, и наибо­лее продуктивные формы имеют наибольшие числа хромосом. Этоft 405Глава 15. Полиплоидия и анеуплоидияТаблица 15.1Полиплоидные ряды у злаковых трав (из У.

Вильямса, 1968)ВидЧисло хромосом142128354249566370Agrostis stolonifera--+++----Holcus mollis+-++++---Calamagrostis breweri--+-+----C. epigejos--+-+-+--Festuca rubra+---+-+-+F. ovina+++-+++-+Alopecurus pratensis--+-+----Agropiron repens--+-+----A. duvalii---++----Phalaris arundinacea--+++-+--Bromus ramosus+-+-+----В. erectus----+-+--B. inermis----+-+-+Примечание. «+» — наличие, «-» — отсутствие данного хромосомного набора увида.справедливо для пшеницы, овса, картофеля, табака, люцерны и др., атакже для многих плодовых деревьев и декоративных растений. Этоправило имеет ряд исключений: например, рожь, ячмень, свекла —диплоидные формы.Не всегда полиплоидизация сопровождается улучшением ис­ходной формы.

Так, у пшеницы с 42 хромосомами при удвоении ихчисла до 84 развиваются слабые растения, в то время как тетраплоидная рожь (4п = 28) по многим показателям превосходит дипло­идную (2п = 14). Эта разница последствий полиплоидизации можетбыть связана с тем, что 42-хромосомные пшеницы сами по себе —уже гексаплоиды (аллополиплоиды), и, по-видимому, увеличениеплоидности для каждого вида имеет свои пределы, по достижениикоторых дальнейшая полиплоидизация приводит к отрицательнымэффектам. В то же время рожь — диплоидная культура, являю­щаяся оптимальной формой для дальнейшей полиплоидизациитетрапл ои дизации.Чаще всего оптимальна четная плоидность; например, опылениететраплоидного сорта ржи пыльцой диплоидного сорта приводит к406 ftЧасть 3.

ИзменчивостьРис. 15.2. Диплоидная (А), триплоидная(Б) и тетраплоидная (В) формы земляникиFragaria vesca L. (фото Н. М. Иркаевой)образованию триплоидных за­родышей, которые погибают наранних стадиях развития.Тем не менее у многих расте­ний именно триплоиды проявля­ют признаки большей мощностии более высокой продуктивно­сти, чем диплоиды или тетраплоиды. Известна гигантскаяосина — автотриплоид (Зп = 57),встречающаяся в природе. Автотетраплоиды осины в природене найдены, а созданные искус­ственно уступали триплоидам.Триплоидная свекла (Зп = 27)превосходит как диплоидную,так и тетраплоидную формы, отскрещивания которых она полу­чена.

Характеристики

Список файлов книги