1625913344-8903f4a71ad640872a209e228a3a0bd4 (531148), страница 77

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 77)

Изменчивостьда, полученного от скрещивания форм с хромосомными набора­ми KKDDDDEE х KKDDEEEE13. Почему резко повышается фертильность при удвоении числа хро­мосом у межвидовых гибридов?4. Напишите формулу плодовитого гибрида, если геном К одноговида имеет п = 20, а геном Р другого вида — п = 10.5. Как объяснить присутствие унивалентов в мейозе у гибриднойформы? На какой стадии мейоза их обнаруживают?6. Как называется организм с набором хромосом 2п - 1?7. Проведено скрещивание трисомика с диплоид ом. Расщеплениепо фенотипу в потомстве НА : 1а.

Каковы генотипы родителей?Назовите тип расщепления.8. Проведено скрещивание моносомика с диплоидом. В потомствеполучено расщепление по фенотипу \А : 1а. Каковы возможныегенотипы родителей и потомства?9. Каким образом используют трисомики для локализации генов вопределенных хромосомах?10.Один из видов дурмана представляет собой диплоид, имеющийв соматических клетках по 24 хромосомы. Чему равно соматиче­ское число хромосом у моносомика данного вида, у трисомика,тетрасомика, триплоида, автотетраплоида?11.

Какое соотношение по фенотипу следует ожидать среди по­томства растений при скрещивании тетраплоида-симплекса стрисомиком-дуплексом при хромосомном расщеплении? Примаксимальной двойной редукции? Будет ли оно одинаковым в ре­ципрокных скрещиваниях?12.Каким будет расщепление по фенотипу при самоопылении трисо­миков Ааа?13.Определите соотношение фенотипов в потомстве от самоопы­ления автотетраплоида AAaaBbbb при полном доминировании ихромосомном типе расщепления.14.Определите расщепление в тетрадах при скрещивании дисомикапо III хромосоме у дрожжей (LEU2 / 1еи2) с гаплоидом (1еи2), еслиген LEU2 расположен на расстоянии 10 сМ от центромеры.15.Суммируйте данные таблицы 15.1 (число плюсов) по вертикали.Прокомментируйте полученный результат.16.Умногих организмов известны асинаптические мутанты, дкоторых характерно отсутствие конъюгации хромосом в мейо­зе.

Что можно сказать о продуктах мейоза у такого мутанта? Какподдерживать такую форму в коллекции.ЧАСТЬ 4СТРУКТУРА И ФУНКЦИЯ ГЕНАОгромная и не до конца оцененная роль в биологии принадле­жит матричному принципу, который восходит к идее Н. К. Кольцо­ва о способе воспроизведения хромосом. В дальнейшем матрич­ный принцип был воплощен в Центральной догме молекулярнойбиологии Ф. Крика (см. гл. 1), которую традиционно рассматри­вают как отображение переноса генетической информации в клет­ке: ДНК<-»РНК—>белок. Такое рассмотрение Центральной догмыстало источником многочисленных критических замечаний, по­скольку эта схема действительно не исчерпывает потоки информа­ции (в том числе генетической) в клетке.

Различные регуляторныесвязи, представляющие собой потоки информации, могут бытьнаправлены и от белков к нуклеиновым кислотам. На самом делеЦентральная догма изображает лишь направления матричных про­цессов. Она справедлива и в наши дни при включении некоторыхмодификаций, учитывающих существование не только матриц по­следовательности (I рода), но и пространственных, или конформационных, матриц (II рода) (см. гл. 11, раздел 11.8). Матричныйпринцип положен в основу рассмотрения современных представ­лений о структуре и функции гена.Ген определяют как структурную единицу наследственнойинформации, далее неделимую в функциональном отношении.Ген представлен участком молекулы ДНК (реже РНК). Проблемагена— центральная проблема генетики.

Представления о геневсегда отражали в концентрированной форме уровень развития,достижения и нерешенные проблемы генетики. Понятие «ген» какдискретную единицу, выявляемую менделевским гибридологиче­ским анализом, ввел В. J1. Иоганнсен (1909). Он не связывал это424 ftЧасть 4. Структура и функция генапонятие с какими-либо гипотезами о его сущности и материальнойприроде.«Слово “ген” совершенно свободно от какой бы то ни было ги­потезы; оно выражает лишь тот точно установленный факт, чтомногие признаки организма обусловливаются в гаметах особыми,отделимыми и потому самостоятельными “состояниями”, “осно­вами”, “задатками”, короче — тем, что мы будем называть “гена­ми”», — писал В.

J1. Иоганнсен. Такое представление о гене былохарактерно для периода классической, или формальной, генетики.С тех пор произошла не только «материализация» гена, но самигены — участки молекул ДНК — стали объектами и рабочими ин­струментами генной инженерии и биотехнологии. Расшифрованане только первичная структура тысяч генов, но и многих геномов,выяснены основные черты и разнообразие их строения у разныхобъектов.

Все эти сведения хранятся в компьютерных банках дан­ных, используемых и пополняемых учеными всего мира.Глава 16. Теория гена16.1.16.2.16.3.16.4.16.5.16.6.16.7.16.8.16.9.Критерии аллелизмаПротиворечия критериев аллелизмаАнализ тонкой структуры генаМатричные процессы и действие генаТранскрипция ДНКТрансляция иРНКГенетический кодКак рибосома считывает генетический код?Генетический анализ трансляции.Супрессия16.10.

Молекулярная биология гена16.11. ГеномикаВопросы к главе 1616.1. Критерии аллелизмаПервая успешная попытка конкретизации представлений огене принадлежит Т. X. Моргану, который один из своих класси­ческих трудов назвал «Теория гена» (1926). Представления школыТ. X.

Моргана о гене можно кратко резюмировать следующим обра­зом. Гены находятся в хромосомах и представляют собой далее не­делимые единицы мутации, рекомбинации и функции. Ген — это:1) единица мутации, т. е. ген изменяется как целое;2) единица рекомбинации, т.

е. кроссинговер никогда не может про­ходить в пределах гена;3) единица функции, т. е. все рецессивные мутации одного гена на­рушают одну и ту же генетическую функцию, что выражается вих некомплементарности у особей F, при попарном скрещиваниимутантов.Гены контролируют элементарные менделевские признаки. Соб­ственно, в этих положениях и были предложены основные критерииаллелизма (рекомбинационный и функциональный), при помощикоторых мутационные изменения относят к одному и тому же илик разным генам. Длительное время сопоставление этих критериеваллелизма и противоречия, возникающие между ними, были основ­ными движущими силами в развитии теории гена.Представления о гене всецело зависели от разрешающей способ­ности генетического анализа, которую определяет возможность (ве­426 ftЧасть 4. Структура и функция генароятность) обнаружения редких событий— рекомбинации междутесно сцепленными мутациями.

Выявление таких событий зависитот численности потомства, которое можно исследовать при скрещи­ваниях, что, в свою очередь, определяет плодовитость и длитель­ность жизненного цикла объекта. Очевидно, разрешающая способ­ность генетического анализа резко повышается при использованииселективных методов, которые успешно применяют при работе смикроорганизмами и с культурами клеток высших организмов.Не следует забывать и о значении индуцированного мутагенезав повышении разрешающей способности генетического анализа.Повышение частоты мутаций гарантирует возможность созданияобширных генетических коллекций и тем самым увеличивает веро­ятность все более «плотного» маркирования хромосом. Только приэтом условии возникает возможность и необходимость изучения ре­комбинации и взаимодействия между тесно сцепленными участкамигенетического материала.Рекомбинационный критерий аллелизма гласил: если мутациине рекомбинируют, то они аллельны, т.

е. затрагивают один и тот жеген.Функциональный критерий аллелизма основан на скрещива­нии мутантов (рис. 16.1) и выяснении, нарушают ли мутации одну иту же функцию или разные функции. Функциональный критерий ал­лелизма применим только к рецессивным мутациям. Согласно это­му критерию, если две мутации объединяются путем скрещивания вF, и не поврежденные мутациями участки генетического материалаа,Аг1-*-Н------1 хI )( IНЯг Ага»А1I------hII >< IА1А,I ¥г>< IНI------1—*—I<?2Дикий тип(дигетерозигота)А1а2а2а1I— *■аг-*—IIха1а1Ч-и—Iа2Мутант(гетероаллельная комбинация,или компаунд)Рис.

16.1. Функциональный критерий аллелизмаА — мутации в разных генах; Б — мутации в одном гене. Крестиками помеченымутацииГлава 16. Теория генаft 427взаимодействуют комплементарно, т. е. образуется гибрид дикоготипа, то мутации относят к разным функциональным единицам —разным генам. В этом случае имеет место классическая дигетерози­гота. Если же при объединении в Fi двух мутаций возникает гибридмутантного фенотипа, это означает, что обе мутации повреждаютодну и ту же функциональную единицу — один и тот же ген. В этомслучае имеет место гетероаллелъная комбинация, или компаунд.Рекомбинационный и функциональный критерии аллелизма со­впадали в экспериментах школы Т. X. Моргана, что вполне объяс­няется уровнем разрешающей способности генетического анализатого времени.16.2. Противоречия критериев аллелизмаИмпульсом к дальнейшему развитию теории гена послужилипротиворечия, наблюдаемые при последовательном строгом приме­нении критериев аллелизма в экспериментах школы А.

С. Серебровского с дрозофилой в конце 20-х — начале 30-х годов XX века.А. С. Серебровский и его молодые сотрудники (Н. П. Дубинин,А. Е. Гайсинович и др.) доказали протяженность и сложную струк­туру гена в работах по исследованию так называемого ступенчатогоаллеломорфизма. Явление это было открыто при изучении локусаsc-ac (scute-achaete), который контролирует развитие щетинок наскъютелиуме у D. melanogaster. Его мутации приводят к редукциищетинок, а также к некоторым дополнительным фенотипическимэффектам. Разные мутантные аллели приводят к различающимся из­менениям фенотипа.Оказалось, что независимо возникшие мутации в локусе sc-ac,полученные под действием Х-лучей, вступают в сложные отноше­ния аллелизма. Две аллели могут иметь как сходство, так и различияв фенотипическом проявлении: в редукции определенных щетинок.При объединении независимо возникших мутантных аллелей в ком­паунде обычно были редуцированы лишь те щетинки, которые былиутрачены у обоих родителей.

При графическом изображении взаи­модействия нескольких пар аллеломорфов в компаундах получалосьнечто вроде лестницы, ступенями которой служили отдельные ал­лели. Это явление и получило наименование ступенчатого аллело­морфизма. На основе исследования ступенчатого аллеломорфизмаудалось построить линейный план гена sc-ac (рис. 16.2). Кроме того,Н. П. Дубининым был сделан вывод о том, что ген sc-ac состоит изболее мелких элементов — центров. Предполагалось, что в случаемутирования изменяется не весь ген, а лишь некоторые его центры.428 ftЧасть 4.

Характеристики

Список файлов книги