McCammon, Harvey - Dynamics of Proteins and Nucleic Acids (522918), страница 31
Текст из файла (страница 31)
Ь18ап6-1пдисег) 6есгеавев ш йе га66 оГ 8угабоп оГ вечега! рго1ешв Лаче Ьееп оЬвегче6 ш япаП ап81е Х-гау всаяепп8 в1и61ев ()ашп аг %(то6а1с, 1983). Рог 1Ье Ь-агаЪ!похе-Ь!п61п8 рго|е|п, йе 6есгеаве оГ аЪои1 0.1 пш ироп Ь(п61п8 оГ Ь-агаЬ!похе (в сопяв1еп1 чч(1Ь 1Ье!аг8е Ып8е Ъепб(п8 шо6оп ОевспЬе6 аЪоче ап6 111ивтгате6 ш 68иге 7.1 ()ч)етчсошег, Ьетч(в 8г ()шосЬо, 1981). ТЬе 1ппе вса!ев оГ Ып8е Ьепб(п8 овсВ!а6опв (Ьит по| огт)1паг(!у оГ 118апд4пйисе6 тгапябопв) сап Ъе 6етепп(пей 1п ()иогевсепсе 6еро(апхабоп ог 1пе!авбс пеи|гоп всаттег(п8 ехрегппеп|в.
ТЬе 1оппег тесЛпщие гечеа!в (аг8е шобопв оГ |Ье дошашв р18. 7.2. Соп88ига|гоа врасе дейаед Ьу йе ч(гтиа! д(Лерга! ап8!ев Гог Фе ттчо гев1|$иев а| йе еаза оГ ап и-Ье!|са! ге81оп оГ ро!уча!|пе (Реаг ет а!., 198!), (а) ТЛе ро|еп6а! оГ |иеап Гогсе тч11Ь сои|сит |а|етча!в оГ 0.4 тгса1/|по! (1 тгса1 = 4.184 $с)). ТЬе гп|вп|в в| Яи Я„аа|1 Я, соггевропд геврес6че|у |о |Ле |по|| яаЫе соаГ|хита6оав тч1|Ь а1! геядиев |а йе Ьейх, йе епд|повт гевшие ои| оГ йе Ье!1х, аад йе |яо гевв8иев в| оае епд ои| оГ Фе Ле!|х. Агготчв |а|беате йе ргеГеггед 41гес6опв оГ т(1(Гияса (г(1вр!асе|пептв ыЬ)ес| |о |Ье япа!!ев| Гбс6опв1 Гогсев ш |Ье во!чеп|).
(Ь) П1Гияопа1 |га)ее|спев Гог пчо Ье11х-со|! |гааябоав. ТЛе тгв)естог(ев ое81п )ивт |о |Ле п8Ы оГ ге81оп Яч Лте!|Лет тга)естогу Го!1ояв |Ье сопнпоп1у вышив|1 вециеасе Я, — Я, — Я,. (Сорупвш © 1981, ЯоЬп ЧЧ!1еу 4| Бопв, 1ас. Керпптед Ьу реппьяоа.) 145 Яеви!ги (ог пас!е!с аса(в оГ ипгпипо81оЬи!!пв, чг!1Ь геопепгагюп 1апев ш йе гап8е оГ 10-50 пв (г 8иегаЪк1е ег а(., !970; Но!оидга Юг СагЬои, 197б); йеве геви!1в аге ш ассогд чг!1Ь 1Ьеогег!са! еяипагев Ьавед оп а д!Пав!опа! Ып8е Ьепд!п8 пюде1 Гог йе догпа!и июгюпв (МсСагпгпоп сс Кагр!ив, !977). Е!иогевсепсе деро!ап вадоп в1игВев де1есг впп!1аг шодопв оГ 1Ье шуояп Ьеад (Мепде!воп, Мога!ев ег Воив, 1973).
Ву сопггав1, йе ригадче Ып8е ш йе шуояп год !в 1оипд 1о Ье г!и!1е вг!!Г ъчЬеп ехапипед Ьу 1Ыв 1есЬпп!ие (Нагчеу ег СЬеип8, 1977, 1980, 1982). Вези!1в Ггош !пе!авдс пеиггоп всаиедп8, а!йои8Ь !евв д)гес11у !пгегргегаЫе 1Ьап 1Ьозе Ггогп йиогевсепсе деро1апхагюп, ви88ев1 1Ье ргевепсе оГ Ь!п8е Ьепд!п8 гпогюпв !и йе епхуше ЬехоЫпаве апд йе вирргевяоп оГ йеве гподопв ироп виЬв1гаге Ыпд!п8 ()асго1, Сивас1с, Р!апоих се Еп8е1шап, !982). Тигп!п8 1о в!п8)е в!гапд шо1юпв, а чаде1у оГ ге1ечапг ехредшеп1а! дага !в а8а!и ача!!аЫе.
Еч!депсе Ггогп Ы8Ь гево!идоп Х-гау д!ГГгасг!оп вгид!ев Ьав сопйггпед йе оссиггепсе апд Ью!о8)са! ппроггапсе оГ в1гапд Го!д!п8- ипГо!гВп8 1гапядопв )п вечега! рго1е!пв (Веппеи дг НиЪег, 1984; Регв!го дг В!п8е, 1984). БисЬ ггапядопв 1ур!саПу ЫчоЪе рго1е!и ве8шепгв пеаг ! п8апд Ь!пгВп8 ог асггче выев. Рроп !!8апд Ыпд!п8, йеве ве8шепгв аввшпе огдегед сопГоггпаг!опв !п юЫсЬ йеу сочег ог ойегчг!ве !пгегасг в!1Ь йе Ьоипд !!8апд. Ап !пгегевг!п8 чапагюп оп 1Ыв йегпе ы ргоч)дед Ъу 1Ье асдчадоп доша!и оГ 1Ье епхуше ггуряп апд Вз !пасдче ргесигвог, ггуряпо8еп. ТЬе асбчадоп доша!и сошрпвев вечега1 !оорв оГро!урерг)де 1Лаг аге д!вогдегед !п йе !аггег гпо!еси1е Ьиг аге !пдисед (Ьу шгегасдоп чд1Ь йе апипо 1епп!пив) 1о аввшпе а гче!1-дейпед в!гас!иге !п йе асдче епгуше.
ТЬе дупаписв оГ йе асдчадоп !оорв оГ ггуряпо8еп Ьаче Ьееп в1ид!ед Ьу апа1уяз оГ 1Ье рег1игЬед ап8и!аг согге!адоп оГ гпегсигу а1огп !аЬе!в (Виги, !.егГег НиЬег, 1982). ТЬе аррагепг сЬагас1едвдс гипе Гог1Ье !оор шогюп В аЬоиг ! ! пв, чгЫсЬ !з сошрагаЫе го йе Вше гег!и!гед Гог д!!Гив!опа! геог8ашгадоп оГ ро!урер1где сЬа!пв ш Вгони!ап дупаписв яши1адоп яигВев (МсСапипоп еГ а!., 1980). ТЬе !а11ег вгид!ев сап а1во Ье согпрагед 1о ехредшеп1а! да1а оп йе 8гочггЬ Ыпедсв оГ а!рЬа Ье!!сев иЬеге, а8а!и, геавопаЫе ассогд ы Гоипд (МсСапипоп ег а!., 1980). 7.3 Вези!зв 1ог пис!е!с ас!дв 7.3.1 Г.агре зса!е тойопв т !9АгА Опе оГ йе еагйеп согпршег шоде!!п8 вгид!ев оГ пис!ек асЫ в1гис1иге ияп8 ап а1опис пюде! вчав йа1 Ьу !еч!11 (! 978), !и иЫсЬ епег8у пиппп!гадоп гчав ивед го орг!ш!ге пюде!в оГ а 20 Ьавера!г ве8гпепг оГ РЫА, 1и йе пюде!в, Еегдгс чапед 1Ье 8!оЬа! Ье!!х гчдвг ап8!е, ав!дп8 Ьочч шапу Ьавера!гв рег Ье1!са! 1игп и ои1д ргодисе йе !очгев1 епег8у в1гис1иге.
ТЬе са!си!агюлв чгеге сагпед оиг Ъо1Ь Гог а 1!пеаг РХА 8еогпеггу апд 146 6(оЬа! вггисгига! сЬап8ез Гог 1Ье саве ччЛеге йе ах!в оГ йе доиЫе ЬеПх зчав Ьепг вшоой1у !пго а гад!ив оГ 4.5 пгп, арргорпаСе го ГЬе гПатегег оГ 1Ье пис!еовоте соге рагПс1е (КогпЬег8, 1974; О!шв дг О!шз, 1974). !с ччаз Гоипд йаг, Гог а Гга8тепг оГ гапдот вег!иепсе Ъиг цдй ес!иа! пшпЪегв оГ А-Т апд О-С Ьазера!гз, 1Ье ргед!с1ед ордпнип Ье!!х гзч!вг ш йе сцгчед ве8гпепг ц ои1д Ье аЪои1 геп Ьавера(гв рег 1игп, сотрагед зч!1Ь а ргегПсвед ордпцип оГ аЬои1 10.5 Ьавера!гв рег 1игп (п 1Ье з1га!8Ь1 ве8гпепг (Г.еч!11, !978).
ТЫв гевц!1 иав !пчо1сед аз ап ехр!ападоп оГ йе сИГегепсез (п ЬеПх гереа1 Гог РХА Ггее !п яо!цдоп апд РХА !п пис!еовотев; 1Ье гП!Гегепсев Ьад Ьееп дегесгед ехрептеп1аПу ш пис1еазе гП8ездоп раггегпв (ХоП, 1974) апд ш сЬап8ея !и ПпЬа8е пшпЬег (Оеппопд ег а!., 1975; КеПег, 1975). ТЫв згцду гчав а1во вщшйсапг Ьесаизе, (п адгППоп го гадопа!га(п8 йе геви11в оГ ргечюив ехрептепгв, Ь ргегПсгед йаг Ьаяераиь пои!д дечда1е !гот 1Ье р!апаг сопй8игадоп оГ йе с!авяса! гподе!з 1Ьаг Ьад Ьееп депчед Ггот ЙЬег Х-гау гППгасдоп вгид!ев (%агвоп дв Спс)г, ! 953; Агпогг ег а!., 1976). ?.еч!11 (1978) ргеоПсгед ргопоипсед Ъавера!г П!Пп8, поившего гоП ап8!ев, апд ргореПег 1ичвг!п8, аП оГ гчЫсЬ веге виЬвеииепг!у сопйгтед Ъу в!Ь8!е сгуя1а! в1игПев (%ш8 ег а!., 1980; ггаг!и! ег а!., 1982).
ТЬе Пгвг пю!еси!аг дупаписз в!тц!аг!оп оГ РХА, иЫсЬ ггеагед йе ве! Г-сотр!етепгагу додесатег д(СОСОААТТСОСО), ргодисед вропгапеоив репогПс ЪепгПп8 овЫПагюпв, адгЬ в1гис1игев йас чапес1 1гот а пеаг1у вггащЫ зе8тепс го опе чг!й а гагПив оГ сигчагиге оГ 2.0 пт (!.еч!11, 1983д). ТЬе репод оГ йе овс!Падоп, 26 рв, !в апи1аг го йа1 оГ йе !пиев1 Ггециепсу ЬепдПп8 тоде оГ а РХА пюде! оГ в)тПаг в!ке, дегептпед Ьу а погта! тоде апа1уяв (Тгдог ег а!., ! 983). Вой йе пю1еси1аг дупапнсз са1си!адоп оГ Г.еч!11 (1983д) апд йе поггпа! пюде апа!ув!в оГ Тгдог ег аП (!983) гчеге допе Гог тоде!в (а еасио, апд И вчои!д Ье ехрес1ед йаг 1Ыв Ьепд!п8 пюде пои!д Ье чегу очегдатред Ьг во!идоп.
ТЬе ГиП 1геа1теп1 оГ очегдатред ЬепгПп8 пюдев Гог !оп8 доиЫе ЬеПса! р!есев оГ РХА гв а вш1аЫе ргоЫет Гог япш!а1юп Ьу йе тейод оГ Вгоччп!ап дупаппсв (весПоп 4.10). БисЬ а в!тц!аг!оп Ьав гесепду Ъееп сагпед оц1 (АПЬоп й МсСапппоп, !9846). ТЬе РХА сЛа!и В гпог1е1ед аз а вгг!п8 оГ Ьеадв, еасЬ Ъеад гергевепгищ а весдоп оГ йе доиЫе ЬеПх 3.2 пгп !п !еп81Ь. ТЬе са1си!а1юп !пс!идея 1еггпв 1о ассоцп1 Гог йе ГиП ейесгв оГ Ьудгодупапис !пгегасПопз апд го гергодисе 1Ье Ьепд!п8 вППпевв оГ РХА, чч!й а регвЬаепсе !еп8й оГ 60 пт. ТЬе яппи!адопв атоипг го согпрц1ег ехрег!тепгв, апд Ьесацве а 1ппе в1ер оГ 10 рв сап Ье цвед, П гчаз ровяЫе го ГоПогч 1Ье дупапцс ечо!идоп оГ ап епветЫе оГ !00 гапдот1у 8епега1ед сЬаш сопй8игаПопв Гог рег!одв гап8!п8 Ггогп 3 го 200 па (АПгвоп 61 МсСапипоп, !9846).
ТЬе дага ччеге ивед 1о 8епега1е тоде! Пиогевсепсе ро!апхадоп десау сигчев апд гподе1 десау сцгчев 1ог йе 147 КевиВв)ог пис!еГс асЫв ягистге Гасгог Ггот ро!аг!хе0 Пупапис!щЫ всаяепп8. ТЬе Гоггпег сотрагей чегу «еП го йе Пиогевсепсе дери!аг!айаг!оп ргегПсгей Ьу йе йеогу оГ ВагИеу 4Ь У!ппп (1979), чгЫ!е 1Ье П8Ы вса11епп8 геви11в веге Гоппер го Ье швепяг!че го 1Ье !пгегпа! тог!опв оГ 13ХА !и йе !о« вса11еНп8 ап81е!пп!1. ТЬеве геви11в етрЬав!хе Ьогч гППегеп1 ехрептепгв ргоЬе 0ПГегеп1 купат!с ав «еП ав сопГоггпаг!опа! аврес1в оГ йе вате вузгет (АПВоп й МсСапыпоп, 19846). 7.3.2 Г.агре вса1е тог1оив Гы гГГХА Ав вооп ав йе Пгвг сгута! в!гас!иге оГ1КХА""' Ьесате ачаПаЫе, !1 гчав ви88евгег) йаг йе Г.-вЬарес$ то!еси1е пиВЬ1 Ъе Ып8е0 Ьег«ееп йе Гу в1ет апд 1Ье апг!сойоп яет (КоЬеггив ег а!., 1974).
Вазед оп а потпопоготс Перепдепсе оГ йе ггапв!агюпа1 йПив!оп сое!Пс!епг оп ютс вггеп8й, а весопй ровяЫе Ып8е ччав ргоровед Ьеггчееп йе гччо агтв оГ йе гпо!есы!е, ш 1Ье ге8!оп оГ Р8 (йе рЬоврЬогив агот оГ йе ещЬй гевЫие) апг) Р49 (О!воп, Роигп!ег, Ьап81еу св Рогд, !9?6).
Бечега! о1Ьег (пчев08аПопз Ьаче ехапипе0 йе г(иевыоп оГ Ып8е ЬепгПп8 ш 1КХАчв' (КеЫ, 1977; БсЬ«агк, МППег 61 Оаввеп, !978; Ъ(г!с1свггот, ВеЫеп, КеиЬеп Юг А!проиг, 1981; ХПввоп, К!81ег 8в Ьа88пег, 1982), апй а гесеп1 геч!е«' Ьав сопв!йегей йе еч!меосе 1ог а чаНе1у оГ тоПопв ш 1КХА (Кщ!ег сг %шгеггпеуег, 1983). 1пгПгес1 ечЫепсе Гог Ып8е ЬепгПп8 сотев 1гот йе сгугааПо8гарЫс вггисгиге оГ 1КХА"'ч (%евгЬоГ, 1уитав 8в Могав, 1985), «Ьеге К вчав Гоипй йа1 йе 1«о аггпв Гоггп ап ап81е аЬои1 15'!аг8ег йап йаг оЬвегче0 т 1КХАч"'. ТЬе ригаПче Ып8е ЬепгПп8 пюПоп оГ 1КХА~" Ьав Ъееп !пчевг!8агег) Ъу 1Ье асПаЪаПс таррш8 тейой (весбоп 4.5).? п йе !и!1!а! вйн$у (Нагчеу 61 МсСапипоп, ! 981), йе то!еси!е «ав йч!оео шго 1«о виЪГга8гпепгв, апг) а зепев оГяпаП, п8Ы Ъойу гогагюпв, ГоПо«ей Ьу гейпетепг «41Ь епег8у пыпапйаПоп айег еасЬ гогаПопа! Яер, чгав изей го Ьеп0 йе пю!еси1е аЪоиг йе ргоровед Ып8е а1 Р8 — Р49.
А гога1 ЬепгПп8 ап81е оГ 36' гчав асЫечед Гог пюПопв 1Ьа1 ччоы10 ореп ог с1ове йе '1.', апд 1ог 1«Пвг!п8 пю1юпв йа1 ччои!0 в«!п8 1Ле иррег агт Гог«аг0 ап0 Ъас1сеап1 «Ь!1е 1сеерш8 1Ье 1«~о агтв гпоге ог 1евв регрепеПси!аг го опе апойег. ТЬе г)еГоггпаг!оп епег8!ев Гог йеве пюгюпв «еге !п йе гап8е 0-200 Ьу/то!; сегга!и ЬепгПп8 апд 1«4вПп8 гПвр!асетепгв ыр го аЪот 10' веге ровяЫе «чгЬ ПеГоппаПоп епег8!ев !евв йап 10 Ь3/то!. Ке6петепгв оГ йе тейог) (Нагчеу Юг МсСапипоп, 1982; Тип8 еГ а1., 1984)!ег! 1о а тоге ехсепяче вги0у 1Ьаг ехат!пед ЪепгПп8 аЬои1 о1Ьег ровяЪ|е Ь!п8ев аиста йа1 !пс1иоео йвгг!Ьигед Пех!Ь!!Ву (деГогтаг!опв 1Ьаг Ьепд а с$оиЫе ЬеИса1 ве8тепг а!оп8 а япоогЬ сигче).
АссоггПп8 1о йове са1си!аВопв (Тип8 ег а1., 1984), ГКХАч"' сап Ье орепег( ир ш1о а пеаг1у Ппеаг сопГоггпаг!оп «Ьеге йе 148 6/оЬа! вггисгига! сЬааИев Н8. 7.3. Еи!!у ехселдед пюде! о !КО~"', ойа!пед Ьу Ьепд!пв йе сгувга!!о8гарЫс пюде! оГ йе пго!еси!е, иедп8 гЬе пгегЬод оГ ад!аЬаг!с пгарр!п8 (Типв ег а!., !984). 8са!е Ьаг ы 05 пт. (Соруп8)и © ! 984, ЗоЬп ЧЧ!!еу ег Бопв, 1пс. Керпп!ед Ьу репшввюп.) верагагюп Ьепчееп йе апдсодоп апд йе 3'-ассергог гепп!пив ы аЬоиг 9.0 пгп; йе епег8едс совг )в аЪоиг 200 Ь3/пю! (Гг8иге 7.3). 9(гЬеп йе пго!еси!е !в доиЫед очег во !Ьа! ГЬе апг!содоп апд ГЬе апипо ас!д ассервог гегпшшв аге Ъгои8Ы го8ейег, ГиП с!огдп8 оГ йе гпо!еси1е вчав по! асЫечед, Ьи! 1Ье верагадоп Ьегччееп гЬе епдв оГ йе пго1еси1е сои!д Ье гедисед го аЬоиг 4.0 ппг ас а сов! оГ аЬои! 400 )сХ/пго! (68иге 7.4). ТЬеве епег8!ев аге Ье!!ечед со Ье иррег Ъоипдв оп йе асгиа! деГоппадоп епег8!ев, Ьесаиве оГ йе !пейс(епс!ев оГ епег8у пипип!гадоп пгегЬодв, ав д!всиввед !и вес!!опв 4.4 апд 4.5.












