McCammon, Harvey - Dynamics of Proteins and Nucleic Acids (522918), страница 29
Текст из файла (страница 29)
6.8. БсЬетабс гергевеп|а1юп оГ йе ро|еп6а! вигГасе соггевропйп8 1о а вппр1е ИМей геасиоп (Ь(опЬгир й МсСапипоп, ! 984). ТЬе араба! соопбпа1ез изей 1о иевспЬе 1Ье геас6оп аге а рппибче соогйиа|е Х апи а 8а1е соогйпа1е д. ТЬе! оса1 пиппиа А апд В сопевроии 1о в1аЫе в1а1ев гч!1Ып 1Ье 8а1е-с!овей сопГоппабоп; А' апи В' ые сопевропйп8 Ма|ее «з|Ып йе аа|е-ореп сопГоппабоп. М !в а 1оса1 пихппигп апд Я !з а за66!е ро!п|. Тгапябоиз Ггот А |о В |ч!!1 гур!са!!у ргосеед |Ьгои8Ь йе !и1епиейа|е в|а1ез А' апд В' га|Ьег йап ргосеейп8 йгес|!у |Ьгоп8Ь йе ЫВЬег епегау ге8!оп агоипд 5. 1п тапу сазез, тоиоп а!оп8 йе рппииче соогд!паге сопевропив |о !оса! то6оп (е.8., пп8 го|апои) гчЫ!е йа1 а1оп8 |Ье 8а|е соогйиа|е сопевропдв 1о со! !еспче и|обои (е.8., йзр!асегпеп1 оГ а зесбоп оГ |Ье рго|е!п аи)асеп1 |о йе пп8).
ТЬе очега!1 га1е оГ йе А |о В |гапзйоп зч!!1 |ЬегеГоге оГ|еп гейес1 8!оЬа! !п8иепсев (е.8. во!чеп| ч!всея!у, а!|егабопв оГ |Ье рго1е!п п8!й1у 1Ьа1 геви!1 Ггот Ь~пйпа оГ ейесгог то!еси1ев, е|с.). (Соруп8Ы © !984, Ап|епсап СЬеписа! Бес!егу. Керг!пгед айй репи!вв!оп.) во!чеп1в, висЬ геас|юпв тау Ье !иш|ед Ьу йе Ггег)иепсу оГ оссипепсе оГ репшвяче епчгоп|иеп1а! ро!апха6опв; й|в гергевеи1в апо|Ьег ехатр1е оГ сойес6че 8абп8 оГ !оса! геасбопв. Ав |чав вга(ед а| йе Ье8!ип!п8 оГ(Ь!в сЬар|ег, 1оса1 вггис|ига1 |гаив!Вопв аге иирог|ап| !и йе Ью!о8!са! асбч!1у оГ рго|ешв апд пис!е!с асЫв.
1п йв соппес|юп, Ь Ы оГ !пгегев1 |Ьа| йе раг|в оГ Ь~о!о8!са! то1еси1ев йа| аге йгес|1у Ычо!че6 ш висЬ асбч!1у (е.8., 1!8ап6 Ъ!п6!п8 я|ев, сага!у6с я1ев ш епхутев) оГ1еп ехЫЬ|1 йеппа! йвр!асетеп|в оГ раг6си!аг1у 1аг8е та8пЬиде (Аг1ут!и)г ег аГ., 1979; ггаиеиГе!6ег ег а!., 1979; НиЬег я Веппе11, 1983). Г.оса! |гапв!|юпв оГ Ъ|о1о86са! ипрог1апсе 1ур!са1!у Ьаче 135 Магиге о/'!оса! и!гисшга! ггапзГйот асПча!ег1 сЬагас!ег, чч!!Ь епег8у Ьагпегв Пие го згег!с Ыпс1гапсе, во!чаПоп сЬап8ев, ог е1ес1гошс геог8ашкабоп. ТЬе дупаш)с ЬеЬагПог оГ ргоге(пв, пис1е(с асЫв, апд !Ье(г войепг виггоипйп8в шив! Ье сопв(оегей !п апу дегаПед ВПвсиввюп оГ йеве сгапз1!!опв. Рог ехагпр!е, йе ехрегппеп!а! га!ез оГ ас!!чаган ргосеввев Ьаче 8епегаПу Ьееп апа!улет ш !еггпв оГ гЬе !Ьеггподупаш(с Гогпш!аПоп оГ згапв1!юп в!аСе йеогу, ш чч1исЬ йе гаСе сопв!апс 1в ехргеввег( ав (РегвЫ, 1985) Уг = ()гп Т!Ь) ехр ( ~5! /!!) ехр ( — АНз/Я7) (6.5) Неге, Ь !в Р!апс1с'в сопвсапЬ г1 !в йе 8ав сопв!апЬ !У !в йе епггору оГ асПча!юп апд 1Нг В йе епйа1ру оГ асПчаПоп.
ТЬе !аяег гчго с!иапй)ев аге де!еггп(пей Ьу шеавипп8 йе Гешрега!иге дерепг)епсе оГ йе га!е сопз!апи Ойег впш1аг циап!!11ев аге г(е!егпипед Ьу чагуш8 ойег сопг!!1!опз; е.8., шеавигешепг оГ гЬе ргеввиге йерепдепсе оГ йе га!е сопз!апг !еадв !о ап асбчаПоп чо!щпе дейпед Ъу (6.6) А1!Ьои8Ь ГЫв арргоасЬ аПовв а ивери1 гег(ис!!оп оГ ехрег!шепга! да!а (п геггпз оГ а вгпаП пшпЬег оГ рагаше!егв, гесепг вшГПев Ьаче зЬоюп !Ьаг висЬ рагашегегв шив! Ье шгегрге!ей чч11Ь саиПоп 1п апу аиепзрг го ша1ге сопзасГ ъч1!Ь 1Ье писгозсор(с дупаписв оГ йе вушезп. ТЬив, 15з апд зН! нлП по! Ье випр1у ге!азед го гЬе еп1гору апй еп!Ьа1ру соз!в оГ сговвш8 а Ьагг(ег !Г 1Ье асгиа! епгЬа1ру Ьагпег ехЫЬЬв а з18п!Псап! гегпрега!иге дерепдепсе. БисЬ а гешрегагиге г!ерепдепсе сап апве, Гог ехашр1е, Ггош йеггпа! ехрапзюп апг( соп!галоп ейесгв гЬа! шоди!а!е в!ег!с Ыпдгапсе (п депзе ша!епа!в (Хогйгир ег а1., 1982а).
Бпш!аг!у, ап асПчаПоп чо1шпе Поев по! !и 8епега! соггевропд го а рЬуз!са! чо1шпе !Ьа! пьия ореп ир !о аПочч ап ас!1ча!ед ргосевв го ргосеед (Моп!8ошегу, СЬап61ег й Вегпе, 1979; Кагр!из й МсСапипоп, 198!Ь). Весаиве оГ !Ье 1пйпа!е соирПп8 Ьепчееп 1оса1 апг( соПес1пе пю!!опв ш Ьюро1ушегв, саиПоп 1в а!во гег)и!ген )п аиешр!в !о )пгегргег рагаше!егв зисЬ ав АН! (ог ечеп 1Ье ас!иа! епйа!ру Ьагпегв) (п !оса! !егшз (Мог!Ьгир ег МсСапипоп, 1984). Рог ехашр!е, соПесПче ро!апхабоп Пис!иаПоп шау р1ау а го)е ш сегга!и оГ йе сага1уПс в!ерв оГ!увохуше (ч(гагзЬе! й Г.еч(я, 1976; %агвЬе!, 1984). А весопй суре оГ ййси!гу !и йе яшр!е гЬепподупаш(с !гапя!юп вгасе !Ьеогу арргоасЬ апзев Ггош йе пе81есг оГ попег!шПЬПшп еПесгв ш (6.5).
РпсПопа1 еГГесгв 8епегаПу десгеаве йе гасе оГ а геасПоп Ггош ччЬаг ччои!6 Ье ехресГег! Ъавед оп йе ро!епПа1 епег8у вигГасе а1опе апд, ш воше савез, шау ечеп де!егш!пе йе допппапг тесЬашяп ог ра!Ьи ау оГ геасПоп (сГ. сЬар!ег 7). ТЬаГ висЬ ейесГз аге ппрогГапГ ш Ъю1о8у и с!еаг, Гог ехашр1е, ИоЬа1 з1гис1ига1 сЬапдез 7.1 1Шгойкиоп ТЬе Ыо1о8!са! ипрогвапсе оГ 1аг8е вса1е !п|гапю!есц!аг шо|юпв 1з оЪч(оив. БисЬ гпо|юпв аге ап езвепба! рагг оГ рго|е!и Го!йп8, |Ье Ь!пйп8 оГ 118апдз Ьу рго|ешв, апб аИов1еПс ейесгв ш епхушез.
ТЬеу аге ппрог1ап| |и а чапе|у оГ !пвегас|!опв ЬеМееп шасгоп|о!еси1ев, шс!ийп8 йе а88ге8а|юп оГ ап|!Ьойев (У8цегаЬ1|1е, Ерзве!и ег 8|гуег, 1970; Напвоп, Ъ8иегаЬЫе ег БсЬцша1сег, !985), йе Гоппа|!оп оГ йе рго|еш соа| оГ ч!гизев (Нагпвоп, 1978), пшвс!е соп|гас|юп (Нцх!еу, 1969; НагПп8|оп, 1971; Нагчеу ег СЬеип8, 1982; Е!зепЬег8 й Н!11, 1985), аиста йе рас(са8!п8 оГ Г)ХА |и йе пис)еовоше (О!!па ег 01шв, 1974; КогпЬег8, 1974; !.еч(ГЬ 1978; Биззшап ег ТП(опоч, 1978). ТЬеу шау Ье соир!ег! Со !оса! !п1гашо!еси!аг п|о|юпз оГ йе Ып|1 |!евсПЬед !п сЬарсег 6, Гог ехашр!е !п йе герисЬег!п8 оГ зи8агв ассоп|рапу(п8 йе ггапз11!опз Ьег|чееп |Ье А, В апд г.
соп1оппа|юпв !п РХА, ог ш йе Гоппа|юп оГ йе епч(гопшеп|з песеввагу !ог воше 1оса! в!гас|ига! !гааз!1!опз. Мо|юпз 1Ьа| !пчо!че п|оя| ог а!1 оГ йе а|опи !п а |пасгошо1еси!е оссиг очег а ячЫе гап8е оГ 1ппе вса1ев. ТЬе Гавгезг оГ йеве пюЕопв аге зша!! ашр1!|иг(е ч!Ьгаг(опв |чЬове сЬагасяеПвЕс |ппея |и йе аЬвепсе оГ во1чеп| (оесепп(пес Ггоп| погша! пюре са1си!аЕопв) шау гап8е ир во 10 рв. реп йе ейесгв оГ во!чеп| аге !пс!цг!еб, йе |ппе вса!е сап шсгеаве виЬв|апЕа!!у, Ьесаиве йе пюЕопв аге по !оп8ег Ггее, ипдашред овс1!!аЕопз.
ТЬе |ппе вса1е |ч!11 йерепб оп висЬ Гас|огв ав йе шаваев оГ |Ье пю!есц1аг Гга8шепгв, йе е1авЕс Гогсе орровш8 |Ье п|о|юп, йе ГпсЕоп сапе |о йе во1чеп|, апд йе гЫабче ша8п1!ц|!ев оГ |Ье !пегба1 апг! ч!всоив 1огсев ш йе зо!чепв дупаш!св (йе !сеупо!г!в пшпЬег). Ечеп ш савез оГ ге!а|Ые!у вп|а1! во!чепг е(Гас!в, |Ье |ппе вса!е яч!!1 пюге йап г(оиЫе (МсСа|пшоп ег аУ., !976; МсСапцпоп ег %'о!упев, 1977). Чеку 1аг8е вса1е ве8шепга! шо|юпв йа1 аге виЬ)есг |о |чса !г гея| оп п8 Гогсев шау Ье во Ы8Ыу очег|!ашред йа| |Ьеу 137 138 б!оЬа! зггасгига! сбапзез аге риге1у д!(Гив!че, Ъе!п8 девспЬед Ьу с1авяса! йеопев оГ Вгоччп!ап пюдоп (СЬапдгаве(гЬаг, 1943); висЬ то1!опв 1уркаИу Ьаче Вте вса!ев оГ паповесопдв ог 1оп8ег. ТЬе 1оса1 депагигагюп оГ сЬа(п зе8гпепгз тау шчо!че 1Ье д!(Гив(опа! ехр1огадоп оГ а 1аг8е пшпЬег оГ 1ои епег8у сопГоппаг!опв; йе!!Гедтев оГ висЬ депагигед вгагев тау гап8е !гот гепв оГ паповесопдв со тоге йап а писговесопд (Еп8!апдег ес Ка!1епЬасЬ, 1984; Сге!8Ыоп, 1985).
ТЬе 1уре оГтейод ивед Со в!иду йеве в!ою, ехгепяче пюгюпв дерепдв оп йе сопгр!ехду оГ йе то!!оп оГ ш1егев1. Рог вша!1 атр!Ви!е, 1очг Ггесрзепсу ч(Ъгаг(опв, поппа! тоде апа! увез (вес1юп 4.6) сап !деп1!Гу воте оГ йе ипрогзапг Геагигев. А1йои8Ь циапг!1аг!че еггогв сап апве Ггот апЬаппотс е(Гас!в, висЬ еггогв до пог арреаг 1о Ъе чету 1аг8е ш йе саве оГ япа1! атр111иде пюбопв (сГ. весдоп 5.2.2).
Ойег тейодв Гог в!иду!п8 висЬ тогюпв (пс1иде 1Ье циаз!Ьаппоп(с арргоасЬез, (п ччЫсЬ опе сопвЫегз в!очч овсЛ!адопв пеаг йе т!п(та оГ а рогепда! вигГасе 1Ьаг Ьав Ьееп ачега8ед чдй гевресг 1о 1Ье Гав1 тодопв оГ а вув1ет. ТЬеге аге зечега! ччаув го саггу ои1 1Ыв ачега81п8. Опе сап га)ге йе Гапи!(аг арргоасЬ оГ сопдпиит гпесЬатсв, (п иЫсЬ йе вувгет !в сЬагас1епвед Ьу вшгаЫе е!авг!с сопвзапзв апд дыпрш8 рагатегегв. ТЬе е!авдо сопзгапзв девспЬе йе в1гаш ш йе тавепа! ш гезропве 1о а в! ой!у чагу(п8 арр!1ед вггевз апд йегеГоге !тр!!с!!!у !пс1иде йе ачега8(п8 чдй гевресг 1о Гав1 пю1юпв.
ТЫв арргоасЬ Ьав Ьееп ивед го сЬагасгег!хе воте оГ 1Ье !ои Ггег(иепсу овс!11агюпв оГ а врЬепса! ргогет (де Оеппев дг Рарои!аг, 1969; Биехауд ес Оо, 1975). А весопд арргоасЬ (з 1о топ(гог 1Ье!аг8е вса!е д(вр! асетепгв йа1 оссиг т а Ги!1 то!еси!аг дупаткв внии!агюп, апд Со иве й!в !пГоппа1!оп го сопвггисг а рогепг!а! оГ гпеап 1огсе Гог арргорг!аге со!!есгйе соогд!пагев !п йе то!еси1е (Ьечу ег а!., 1984с). ТЬе гевиЫп8 1етрегагиге дерепдеп1 рогепда1 гурка1!у Ьав а г(иадгаг!с гттпппп ш 1Ье ге8юп оГ йе падче в!гас!иге апд сап Ье изед аз а Ьав!з Гог ейесдче поппа! пюде са!си!а1юпв.
!и савев ччЬеге Ь гв роза!Ые го Госив оп а зрес!Ггс тоде ог д!вр!асетепг рай, Ьиг чгЬеге йе тогюпв тау Ье оГ 1аг8е атр(!гиде, йеге аге йгее рогепда11у ивеуи! тейодв. ТЬе йгвг !в йе ад!аЬаг(с таррш8 гесЬп!9ие, !п ччЫсЬ опе д(зр!асев йе зувгет а!оп8 йе рай оГ )п1егевг чгЫ!е т!пип!х!п8 1Ье епег8у оГ йе огЬег де8геев оГ Ггеедот (весдоп 4.5). ТЬе гехи!1!п8 рогепг!а! тау ргочдде ап арргохппа1юп 1о 1Ье розепба! оГ теап Гогсе Гог д!вр!асетепгв а!оп8 йе рай. О!чеп йе ейесдче рогепда! вигГасе, йе дупаписв оГ1Ье тогюп ш йе ргезепсе оГ во!чеп! виггоипд!п8з сап 1Ьеп Ье тоде1ед Ьу иве оГ йе Ьап8еч(п ег!иа1(оп (МсСапппоп ег а!., ! 976; МсСытпоп дг %о!упев, 1977).
А зесопд арргоасЬ (в го деГопп йе вувзет а1оп8 1Ье рай оГ !п1егев1 дипп8 а то!еси!аг дупышсз зипи! аг!оп, 139 Рхези!|в~от ртоге|т цвш8 йе випц!а|ед |Ьеггпа) шо|юпв со аппеа1 |Ье в|егеосЬепцса! в|геввев йа| Ьш!д цр дипп8 йе деГоггпа!юп. А!йоц8Ь 1Ыв доев по| ргодисе а |гие гергевеп1абоп оГ йе |цпе соцгве оГ йе 8!оЪа1 п|о|юп, Ь сап гедцсе йе епег8едс сов| оГ йе деГогша|юп |о а !гас|юп оГ йа| |чЫсЬ ~чоц!д Ье де|еггп!пед Ьу йе ад!аЪа|!с шейод (РгаЬЬа1сагап й Нагчеу, 1985).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
