3. Основы теории случайных процессов. Карлин (1971) (1186156), страница 52
Текст из файла (страница 52)
В случае гетерогенной (неоднородной) популяции мутантных генов можно предположить, что вероятностное распределение числа потомков является пуассоновским, но со случайным средним, Например, можно представить большую географическую область, в каждой подобласти которой ветвящийся процесс характеризуется производящей функцией пуассоновского распределения с параметром ),. Предположим далее, что значение Х изменяется в зависимости от подобласти и распределение значения Х во всей области является гамма-распределением.
Формально постулируется, что вероятность того, что мутантный ген имеет в точности й прямых «потомков», равна 1» рь=е ~ —,, Й=О, 1, 2...,, (4.3) 11 Зак. 939 где Х вЂ” случайная величина, имеющая гамма-распределение с плотностью ~ .1,1 1 ~ ) Х 'ехр( — — Л), Х)О, в противном случае; здесь д, р,и — положительные постоянные, д + р = 1. Если усреднить по параметру )., то получим вероятность того, что индивидуум имеет А потомков: ра=й) = ~ ра=й~ццд)ю. о 322 Гл. (д Вегввжвеев ороиееем Производящая функция равна ер(з) = ~ Р (~ = й) зо = о-о а о (ехр( — Л) —, Л~ . (~) Л ехр( — О Л) зоЮ= о-о о а - ! -и- о —,,>1-,') е'-'"е( — ~ е) ! т' —,', (1о) е1- о чо-о ,а = ) ехр ~ — ( — + 1 — з) Л ) —, ( — ) Л' ' с(Л =. о =((Ф.)" —.) =(='..) .
Мы получили производящую функцшо отрицательного биномиального распределения. (6) В примерах (2) — (4) неизвестно выражение для производящей функции ер„(з) в замкнутой форме. Пример, рассматриваемый ниже, допускает достаточно полный анализ. Найдем, в частности, производящую функцию для и-го поколения. Пусть ро=йсо ', й=!, 2, ..., Ро=! 1ры где Ь, с>Ои Ь+ с <1. Тогда р, 1 Ь со ' 1 чч Ь ! — Ь вЂ” с ! — с 1 — с о ! а соответствующая произнодящая функция равна 4о(з) =1 — —,+Ьз т (сз) =, + —, о Ът о-~ ! — (Ь+с) Ьв о-1 (4.4) Заметим, что ер(з) имеет вид функции дробно-линейного преобразования ((з) = +Р, аб — йу ФО.
(4.5) Выпишем несколько элементарных свойств дробно-линейных преобразований, необходимых для дальнейшего. ззз 4 4, промеры (1) Итерации дробно-линейных преобразований вновь являются дробно-линейными преобразованиями, так как если !" (з) задается соотношением (4.5), то нз элементарных выкладок следует, что а (у + р) + (аз + ф) е аз + у'+ Ь (у + р) е (В) Всегда существует два конечных (возможно, совпадающих) решения уравнения 1(з) = з. Эти решения называются неподвижными точками 1( ). Если ((з) — производящая функция, то одна из неподвижных точек з! = 1, и мы увидим, что другая неподвижная точка зо меньше 1, равна ! или больше 1 в соответствии с тем, будет ли значение !" (1) больше, равно или меныпе !. Для производящей функции (4.4) можно непосредственно проверить, что вторая неподвижная точка при с > О, Ь + с < 1 равна ! — Ь вЂ” с Я с (! — с) ' (!В) Для любых двух точек зь ! = О, 1, легко показать, что 1(е) — 1(е!) у1! — аз — е! (у+ее) (у+ее!) ' следовательно, 1(е) 1(ео) ( у + Ь51 ! ( Я ео 1 1(5) — 1(5~) 1 у + Ьео ! 1 Я вЂ” Я~ / (4.6) Если теперь принять, что за и з, — две (несовпадающие) неподвижные точки !"( ), и обозначить ш = !(з), то равенство (4.6) примет вид (4.7) !о — 81 я — я) Для производящей функции геометрического распределения, задаваемой формулой (4.4), замечая, что неподвижные точки равны зе = (1 — Ь вЂ” с)/с(! — с) и з! = 1, получаем (! — с)2 1 к= Ь еа где к можно найти из (4.6) или, что проще, из (4.5), полагая з = О.
Используя (4.7), нетрудно получить итерации !'„(з) = га„ функции 1(з): ме — я~ Ф1 — еч ! 3 — 51 н вообще ',4.8) ма Й е е| Гя. /В Ветвящиеся процессы 324 или ( ) 1 л ! 1 — Яо ) ] е л Н! — Яо)/(~ — Яа)1' 5 (4 10) [ оп — Яо / 1 — [(и — !)/(ти — Яо)] 5 Вероятность вырождения за и поколений равна Р(Хи=О)=фл(0)=1 — сил~ „" ).
Заметим, что это выражение сходится к Я, при и — с, если ит > 1, и к 1, если рл ( 1. Вероятностное распределение размера попу- ляции в п-м поколении Р(Х„ = lг), А = 1,2, , можно найти разложением (4.10) в степенной ряд по 5. Если определить время до вырождения Т как наименьший индекс и, для которого Х„ = О, т. е. время первого попадания в состояние О, то Р (Т ( и) = Р (Хл = 0) = арл (0), Р (Т = и) = Р (Т ~ (и) — Р (Т ( и — 1) = фл (0) — фл, (0). В случае и > 1 имеем Р(Т вЂ” и) — 1 — ш — 1+ т" 1 оп Яа/ (т'а — 1) (1 Яо) зо л-1 (1п Яо) (ои 5о) л-1 Яа и=1, 2, Если ти = 1, то Ь = (1 — с)'! в этом случае уравнение ф(я) = я имеет двойной корень 5 = 1 и не имеет других корней. Таким образом, (1 — с)' 5 с — (2с — 1) 5 1Р(5) = с+ Тогда (5) с — (2с — 1) [(с — (2с — 1) 5)Д! — сЯЦ 25 — (Зс — 1) 5 1 — с [(с — (2с — 1) 5)Д1 — св)] 1 ф с — 2св и по индукции лс — [(и+ 1) с — 1] 5 1+ (и — 1) с — исв (4.11) Вероятности вырождения для случая ри = 1 равны Р (Хл лл 0) = 1Рл (0) =-, (,) и = 1, 2, ....
Время до вырождения Т имеет распределение Р Т и пс (и-!) с с (1 — с) 1 + (и — 1) с 1 + (п — 2) с [1 + (и — !) с] [! + (и — 2) с1' где т — среднее геометрического распределения. Для т ~ 1 две неподвижные точки Яо и 1 различны. Следовательно, решая (4.8) относительно шл, находим 5а (1/аи ) [(Я 5а)ЛЯ вЂ” !)) 1 — (1/аил) [(5 — 5,)/(5 — 1) ) (4.9) а д Ветвящиеся процессы с двумя типами частиц 325 (5.1) (5.2) или и =о, Введем две двумерные производящие функции «р"'(з, Е)= ~~' р,(й, Е)з~Е', /'=1,2, А /-о т. е. р„(з, Е) = ф Р(и„-й, Р„=Е! и,=1, Р,=О) 'Е', р„(, Е)лл Х Р(и„=й, 1„=1)и,=О, )/,=!)ЗОЕ/. А /-о Производящая функция распределения (5.1) имеет вид «ро (з Е) ~з а распределения (5.2)— «р«а (з„Е) — Е„ й В.
ВЕТВЯЩИЕСЯ ПРОЦЕССЫ С ДВУМЯ ТИПАМИ ЧАСТИЦ Обобщим развитую выше теорию на случай двух измерений. Рассмотрим популяцию организмов или объектов, в которой различаются два типа этих объек/ов. Индивидуумы каждого типа могут в общем случае порождать потомков обоих типов независимо от других индивидуумов. Пусть и„и )/„— число индивидуумов типов 1 и П соответственно в и-м поколении, Можно записать ил и — ~~~~ ~««/+ лч ~«а в+1 / «л где (Ц", Ц«/) — независимые одинаково распределенные случайные векторы с распределением Р (Е«,/ = й, Ц ' = Е) = р«(й, Е), й, Е = О, 1, 2, ..., Е = 1, 2, ..., Е = 1, 2. Здесь р„(й, Е))О, ~ р/(Ет, Е)=1, Е=!, 2. А /-о Другими словами, р«(Е«, Е) и ро(/т, Е) — вероятности того, что индивидуум типа 1 или П соответственно порождает Ес+ Е прямых потомков, из которых Й имеют тип 1 и Š— тип 11.
Предположим, что процесс начинается, когда имеется один индивидуум, т. е. предположим, что и,-1, Р,=о Гя. сд Ветвящпесл процессы 32б Кроме того, сР! (з г) !ро(з, 1), !'=-1, 2. Обобщая метод, примененный для одномерного случая, можно по- казать, что !ро„'+„ (з, г) = сгш (!рп!(з, г), фп! (з, 1)), ! = 1, 2, и, т = О, 1, 2, .... (5,3) Это двумерный аналог формулы (2.3). Чтобы обобщить формулу (3.5), введем следующие обозначения. Пусть Х„= ((г'„, )гп) — двумерный вектор с компонентами Гу„и )с,. Положим „= М ((У, ~ ГУ = 1, )с, = О) = М (" ' », „=М((г,[и,= 1, Р,=О)=й1(~ », то! =М[ГУ,[И,= О, 1',= 1) = М(йсн), тм = М ()с! ] Гг'о О, )го = 1) = М ф'» и введем матрицу математических ожиданий тс! т, М= лгг! гнм Таким образом, пг!! и лгм — средние количества потомков типов 1 и П соответственно, порожденных единственным родителем типа 1.
Тогда обобщением (3.5) является матричное равенство (5.4) М [Х„+,1 Х„] = Х„М', г, и = О, 1, 2, .... Доказательство его для г = 1 проводится непосредственно: М[Х„,[Х„] = Гив 1 Ги« - (м( в !ге в с," ! <и., ! „!1 . м [ и в .«х ! ! !в „, ! „>]) = г! г! "' " г! /! ран пт,. =(и!!Гс! + то!)сп, т!г(с„+ тм)г„) =((с„, К„), = Х„М. сия! пгяя Предположим теперь, что соотношение (5.4) выполняется для г, и докажем его для г + 1. В силу того что последовательность [Х„) образует цепь Маркова, имеем М [Хпес+! [ Хп! = М(М [Хпесес[Х„ес, ..., Хп][Хп] = = М(М [Хо+с!-![Х„+,]]Хп) ™(Х„+,М]Х„) =* =М[Х,+,] Х„) М =(по индукции) Х„М'+'.
327 Э З Ветвящиеся процессы с двумя тииами частиц Тем самым (5.4) доказано. Введем следующие вероятности поглощения для двумерного ветвящегося процесса: пн! = Р((7„=)т„=О при некотором и! (Та=1, $'а= 0), пгг! Р((7„=)7„=0 при некотором п~ Па=О, )та=1). «Одномерная» теория распространяется на этот случай с той лишь разницей, что роль математического ожидания тп здесь играет наибольшее собственное значение р матрицы М. Мы отсылаем читателя к приложению и, в частности, к теореме Фробениуса относительно матриц с неотрицательными элементами.
Там доказано, что если М вЂ” матрица с положительными элементами (что условимся обозначать М » О), то собственное значение, максимальное по модулю, является положительным и, следовательно, действительным. Это собственное значение будет обозначаться через р(М) = р.
Удобно ввести следующие векторные обозначения: н = (з, 1), гр(ц) =(чгп'(з, 1), гр!м(з, г)), ц'.(и) =(рог(з ') ра1(з Г)) и = (п<п пР~) 1 =(1, !). Теперь можно доказать такую теорему. Теорема 5.!. Предположилг, что компоненты вектора гр(н) не являются линейными функциями з и ! и что М » 0 (все эле- менты матрицы М положительны). Тогда и = 1, если максималь- ное собственное значение р матрицы М не превышает 1, и и « 1, если р > 1.
(Обозначение и « ч (н <ч) означает, что вектор ч — и илгеет гголожительные (неотрицательные) компоненты.) В случае р > 1 и — наименьшее неотрицательное реигение уравне- ния (5.5) и = тр (ц), и « 1. Доказательство. Рассмотрим случай р <1. В соответствии с обшей теорией цепей Маркова мы знаем, что если цепь имеет единственное поглощающее состояние, то все состояния, из которых оно может быть достигнуто, — переходные (невозвратные).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
