Э. Рис, М. Стернберг - Введение в молекулярную биологию от клеток к атомам (1160049), страница 27
Текст из файла (страница 27)
Такие «вывернутые мицеллы» образуют эмульсию; это происходит в результатеагрегации мицелл благодаря гидрофобным взаимодействиям между ними. Основной класс амфипатических ацилглицеролов — это фосфоглицериды.Фосфоглицериды образуются в том случае, когдаодна из гидроксильных групп глицерола этерифицирована фосфорной кислотой, а одна или обе оставшиеся ОН-группы — жирными кислотами (рис. 32.1).Часто к фосфатной группе бывает присоединено азотсодержащее основание; при этом образуется полярнаяголовка с двойным зарядом (+ и —), которая, хотя иявляется полярной, при физиологических значенияхрН может быть электрически нейтральной.
Наиболеечасто встречающиеся группы такого рода среди мембранообразующих фосфолипидов — это фосфорилхолин, фосфорилсерин и фосфорилэтаноламин. Внемембран фосфолипиды встречаются редко.33. Липиды: 2—?-о-сн,-сн,ФосфорилхолинНЕГЛИЦЕРОЛОВЫЕ ЛИПИДЫ обнаружены вомногих типах мембран вместе с липидами, в основекоторых лежит глицерол. Особенно богаты ими нервные ткани, в частности мозг.
Существуют три основных класса неглицероловых липидов: цереброзиды, фосфосфинголипиды и ганглиозиды. У всех них жирныекислоты и полярные группы связаны с молекулойсфингозина.Сфингозин — это аминоспирт с длинной углеводородной цепью. По своей структуре он очень похож наглицерол. Главные его особенности — это наличие негидролизуемой ненасыщенной углеводородной цепи,связанной с одним из трех атомов углерода, и аминогруппы (NH2) вместо гидроксильной (ОН) группыпри центральном углеродном атоме.Церамид — это первичный сфинголипид, из которого образуются все три класса неглицероловых липидов. Он получается в результате присоединения моноеновой (как правило) жирной кислоты к центральнойаминогруппе сфингозина с образованием амиднойсвязи (гл.
6).Цереброзиды — это церамиды, к которым присоединен моносахарид, например галактоза. При этомобразуется гликозидная связь между атомом С1—кис-лорода сахара (С 1 —ОН в β-конформации; гл. 31) иатомом углерода — СН2 ОН-группы сфингозина. Жирнокислотная цепь при центральной аминогруппеобычно содержит 22—26 атомов углерода; в примере,представленном на рис. 33.1, изображена олеиноваякислота — моноеновая кислота с 18 углеродными атомами. Цереброзиды обнаруживаются в высоких концентрациях в мозге и в нервной ткани млекопитающих. В других тканях галактоза часто бывает замененана глюкозу; при этом получаются глюкоцереброзиды.Цереброзиды являются также членами большой группы углеводсодержащих липидов, обычно называемыхгликолипидами.Фосфосфинголипиды— это церамиды, у которыхоставшаяся спиртовая гидроксильная группа этерифицирована заряженной фосфатной производной, такой,как фосфорилхолин.
В этом отношении они напоминают фосфоглицериды и тоже являются амфипатическими. Наиболее типичный фосфосфинголипид — этосфингомиелин, который входит в состав большинствамембран и при этом является единственным неглицероловым мембранным фосфолипидом.Ганглиозиды - это церамиды, у которых спиртовая группасвязана гликозидной связью (3-типа с короткимкислотным, как правило, разветвленным, олигосахаридом. Кислотность этого класса гликолипидов обусловлена тем, что в них всегда присутствует в качестве ветвей основной сахаридной цепи моносахарид нейраминоваякислота.
Структура этого аминосахара показана нарис. 33.2. В тканях человека аминогруппа всегда ацетилирована (СН 3 СО); при этом сахар превращается вN-ацетилнейраминовую кислоту (NANА). У животных ирастений аминогруппа часто бывает замещена сахарнымостатком. Линейная часть сахаридной цепи, как правило,содержит N-ацетил галактозам и н (GalNac), галактозу(Gal) и глюкозу (Glc), связанные последовательно. Нарис. 33.1 представлен ганглиозид GMi, типичный компонент серого вещества мозга.
Ряд нарушений метаболизмаобъясняют дефектами именно в метаболизме ганглиозидов. Наиболее известна болезнь Тэя—Сакса, при которойганглиозид GMi накапливается в ткани мозга из-за недостатка фермента, участвующего в его разрушении.Рис. 33.2.Простые липиды— это липиды, не содержащие жирныхкислот. Иногда их называют «неомыляемыми»липидами, поскольку при щелочном гидролизе онине образуют мыльных жирных кислот. К этойгруппе принадлежат жирорастворимые витамины,стероидные гормоны и некоторые другие жирорастворимые вещества. В основе всех простых липидов лежат стероиды и терпены.Стероиды являются производными насыщенногополициклического (состоящего из нескольких сцепленных колец) углеводорода.
Они присутствуют какв растениях, так и в тканях животных и выполняютразличные функции: от половых гормонов у животных до предшественников витаминов у растений.Наиболее распространенный стероид у животных —это холестерол, структурная формула которого приведена на рис. 33.3.Холестерол — это предшественник всех стероидныхгормонов у животных (например, мужского половогогормона тестостерона или женского полового гормонаэстрогена). Он является также основным компонентом желчных кислот, которые после выделения их печенью попадают в тонкий кишечник, где реагируют сжирными кислотами и ацилглицеролами пищи, облегчая их всасывание. Хотя это и не очевидно, холестерол также является и слабо амфипатическим липидом, размеры и свойства которого делают егоподходящим компонентом клеточной мембранымногих животных клеток (он составляет от 40 до 60%всех липидов эритроцитов млекопитающих).
Жесткость полициклического кольца холестерола сообщаетмембранам, в которых он присутствует, специфические свойства (гл. 34). Холестерол редко встречается врастительных клетках.Терпены — это простые стероиды, в основе структуры которых лежит пятиуглеродный углеводородизопрен (рис. 33.4). Из молекул этого углеводородаформируются разнообразные линейные или циклические структуры, в результате чего образуется множест-во веществ, таких, как «душистые» масла растений, обладающие характерным запахом (например, ментол —это терпеновое масло, выделяемое из мяты).Витамины - это малые органические молекулы, которыепроявляют высокую биологическую активность дажев очень малых концентрациях.
Их подразделяют нажирорастворимые (витамины A, D, Е и К) иводорастворимые [все витамины группы В, витаминыС, Н (биотин) и Р]. В данном случае для наспредставляют интерес только жирорастворимые витамины, поскольку, обладая способностью растворяться в жирах, они, по всей видимости, имеют некоторое сходство с липидами. Витамин A, играющийважную роль в зрении, состоит из углеводородногокольца с присоединенными к нему полярными группами и из длинной терпеновой боковой цепи. Витамин D существенный для метаболизма кальция и фосфора, напоминает частично разомкнутую молекулухолестерола. Витамин Е, играющий, в частности,роль антиоксиданта, состоит из двух сцепленных углеводородных колец с длинной разветвленной углеводородной боковой цепью.
Витамин К, последний вэтой группе, необходим для свертывания крови; посвоей структуре он напоминает витамин Е, но одноиз его колец — хинон, и боковая цепь имеет несколькоиное строение.34. Биологические мембраныКЛЕТОЧНАЯ ИЛИ ПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ МЕМБРАНА-это барьер, отделяющий цитоплазму всех клеток про- и эукариот от окружающей среды. Он состоит из липидов, белков и углеводов. Мембранами окружены некоторыевнутриклеточные органеллы — митохондрии, хлоропласты,эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, лизосомы и ядро. Эти барьеры отделяют функциональные единицы органелл от других клеточных компонентов.Липиды природных мембран в основном представлены фосфолипидами, у которых одна или две жирнокислотные цепи этерифицированы либо глицеролом,либо сфингозином, а к третьему атому углерода присоединена фосфатная группа, с которой в свою очередь связана полярная группа, например холин (см.гл. 32, 33).
Одна из жирных кислот часто бывает ненасыщена, при этом двойная связь почти всегда находится в ^wc-конформации (гл. 32). Такие стереохимические свойства оказывают большое влияние налатеральную упаковку цепей в мембране; это иллюстрирует рис. 34.2, где представлены две возможныекомбинации конформаций жирных кислот.Рис. 34.2.Липидный бислой — это структура, характерная дляплазматических мембран всех живых клеток.
Об этомсвидетельствуют данные рентгеновской дифракции иэлектронной микроскопии. Толщина этого слоя составляет примерно 4—5 нм в зависимости от типовприсутствующих в нем жирных кислот. Неполярныехвосты липидных молекул обращены друг к другу, аполярные головки остаются снаружи бислоя, образуявнутреннюю и наружную гидрофильные поверхности.Эта модель хорошо объясняет высокое трансмембранное электрическое сопротивление.В клеточной мембране присутствуют белки. Впервые это предположение было высказано Даниэлли иДоусоном в 1935 г.
для объяснения малого поверхностного натяжения клеточных мембран. Поскольку награницах раздела масло—вода должно возникатьбольшое поверхностное натяжение, эти ученые постулировали, что гидрофобность жирных липидныхкомпонентов должна компенсироваться каким-тогидрофильным белком. В 1959 г. на основании работРобертсона, в которых он под электронным микроскопом наблюдал два электроноплотных слоя мембраны, разделенных менее плотной областью шириной около 3,5 нм, была сформулирована гипотезаэлементарной мембраны. Наличие электроноплотныхнаружных слоев объяснялось тем, что с гидрофильными поверхностями, образованными липидными молекулами, связан белок. Однако против этой моделисвидетельствовали результаты электронно-микроскопических исследований препаратов мембран, полученных методом замораживания—скалывания; оказалось, что белковые молекулы располагаются не толькона поверхности мембраны; есть и такие, которые пронизывают ее насквозь.Жидкомозаичная модель структуры мембраныбыла предложена в 1971 г.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
