Э. Рис, М. Стернберг - Введение в молекулярную биологию от клеток к атомам (1160049), страница 29
Текст из файла (страница 29)
Это способствует большей устойчивости его к протеолитическому расщеплению и соответственно большей жизнестойкости бактерий. Полная структура этого элемента дана на рис. 35.3. Такимобразом, каждый тетрапептидный элемент одной цепи NAG—NAM связан в поперечном направлении сдругими цепями NAG—NAM либо по третьему, либопо четвертому положению. Чтобы сохранилась симметрия клеточной стенки, эти связи образуются междуположением 3 тетрапептидного элемента одной цепи иположением 4 другой. Так образуется непрерывнаясеть поперечных связей.Пептидный мостик обычно представляет собойпентапептидную цепочку, состоящую только из аминокислот с короткими боковыми цепями. Типичныммостиком является пентаглицин, хотя встречаются имостики L-Ala4— L-Thr и Gly3— L-Ser2.
Ковалентныесвязи образуются на одном конце между СООН-группой мостика и NН2-группой боковой цепи остатка вположении 3, а на другом — между NH2-rpyппой мостика и α-СООН-группой D-аланина в положении 4.Иногда бактериальная стенка оказывается весьма чувствительной к гидролитическим ферментам, таким,как лизоцим (гл. 14). Это может быть обусловлено ееболее открытой структурой из-за наличия особыхпептидных мостиков, которые формируются из тетрапептидных элементов, соединенных конец к концу,так что при этом образуются длинные поперечныесвязи.
Для появления межцепочечных связей такоготипа должна быть удалена часть тетрапептидных элементов с некоторых Сахаров NAM. В результате в целом число поперечных связей уменьшается и полисахаридные цепи оказываются более доступными длягидролаз. Подходящим субстратом для исследованияактивности лизоцима является препарат клеточнойстенки бактерий типа Micrococcus lysodeikticus. Сложные углеводные цепи имеются только у грамположительных бактерий. Это тейхоевые и липотейхоевые кислоты.Тейхоевые кислоты — это цепочки из молекул глицерола или рибитола, связанных друг с другом фосфодиэфирными мостиками. На одну цепь может приходиться до 30 молекул.
Кроме того, в цепочку могутбыть включены остатки Сахаров или аминокислот. Нарис. 35.4 показана тейхоевая кислота из S. aureus, построенная на основе рибитола. У некоторых видов бактерий молекулы тейхоевой кислоты, расположенныеперпендикулярно поверхности плазматической мембраны, соединены с пептидогликаном через ОН-груп-пу при атоме 6С остатков NAM. Таким образом, слоипептидогликана оказываются связанными друг с другом.Липотейхоевые кислоты подобны тейхоевым, носвязаны не с пептидогликаном, а с гликолипиднымимолекулами, погруженными в плазматическую мембрану.Механизм действия некоторых антибиотиковсостоит в их «вмешательстве» в сборку клеточнойстенки.
Так, пенициллин блокирует фермент, вфункцию которого входит образование поперечныхсвязей между тетрапептидами и пептиднымимостиками в реакции транспептидации (гл. 42).36. Нервы в действииHЕРВЫ — длинные специализированные структуры,осуществляющие координацию функций организма иопосредующие его реакцию на различные воздействия. Нервные клетки (их называют также нейронами)есть у многих организмов. Каждая нервная клеткаимеет тело и длинный отросток — аксон. Нервную систему позвоночных разделяют на центральную нервную систему (ЦНС) и периферическую нервную систему (ПНС).
В ЦНС сходится огромное число нервови осуществляется передача информации от одних нервов к другим. Два основных элемента ЦНС — головной и спинной мозг. ПНС состоит из двух частей: афферентных нервов, в которых аксоны идут от точек,воспринимающих внешние стимулы, к ЦНС, и эфферентных нервов, аксоны которых идут от ЦНС к тканям и органам-мишеням. Управляемые нервами органы и ткани называются иннервируемыми. Простейшиймеханизм нервной регуляции — моносинаптическийрефлекс.МОНОСИНАПТИЧЕСКАЯ РЕФЛЕКТОРНАЯ ДУГАпредставляет собой нервную цепь, образованную двумя нейронами. Первый нейрон функционирует какпринимающий элемент, к которому поступает стимулот чувствительной к растяжению области мышечноговеретена: при растяжении мышцы механическое движение генерирует химический сигнал, который в своюочередь индуцирует электрический импульс, посылаемый по аксону этого первого, чувствительного нейрона(афферентный путь рефлекторной дуги).
На конце аксона, расположенном в спинном или головном мозге,имеется особый контакт — синапс — со вторым, мотонейроном. Синапс состоит из пресинаптического элемента, которым является окончание афферентногонерва, и постсинаптического элемента, расположенного на теле мотонейрона. Эти два элемента разделены синаптической щелью. Посредством специальноговещества, называемого нейромедиатором, импульспередается через синаптическую щель и затем распространяется по аксону мотонейрона (эфферентный путь рефлекторной дуги) к эффекторному окончанию, расположенному на мышце. Передачаимпульса к мышце через следующий синапс приводитк выделению кальция и сокращению мышцы (гл. 37).Таким образом растяжение мышечного веретена индуцирует рефлекторную сократительную реакциюмышцы.Пресинаптический элемент — специализированнаямембранная структура на конце нерва. В нервномокончании имеются пузырьки, содержащие нейромедиатор.
Импульс, приходящий к окончанию, индуцирует слияние пузырьков с пресинаптической мембраной и выделение нейромедиатора в синаптическующель.Нейромедиаторы — небольшие заряженные молекулы, которые после высвобождения из пресинаптических мембран связываются с рецепторами на постси-наптической мембране. Примерами нейромедиаторовмогут служить глутамат [+NH3-CH(CH2CH2COO)——СООН], встречающийся главным образом в синапсах ЦНС, и ацетилхолин [СН3—СОО—СН2—СН2——+N(CH3)3], использующийся преимущественно в ПНС.Постсинаптический элемент образуется мембранойдендритов нервных клеток (в синапсах ЦНС) или чувствительной мембраной клеток ткани-мишени, иннервируемой мотонейроном (в синапсах ПНС).
Мембранамышечной концевой пластинки, заполненная множеством тесно расположенных рецепторов для нейромедиатора ацетилхолина, является постсинаптическимэлементом периферического синапса на конце моносинаптической рефлекторной дуги.Аксоны —длинные волокна, по которым передаются электрические сигналы от одного нервного окончания к следующему.
У каждой нервной клетки естьтолько один аксон. Длина аксонов варьирует в широком диапазоне; аксоны многих мотонейронов, расположенных в ЦНС, доходят до самых удаленных частейиннервируемых ими мышц. Если аксоны покрытыизолирующей оболочкой, миелином (см. ниже), ихназывают миелинизированными. Диаметр аксонов вмиелинизированных нервах варьирует в сравнительноузком диапазоне 1—20 мкм, тогда как немиелинизированные аксоны могут иметь диаметр от 0,1 до 500 мкм.Благодаря изолирующим свойствам миелина скорость прохождения импульса по миелинизированнымнервам выше, чем по немиелинизированным. У млекопитающих, например, для миелинизированногонерва диаметром 20 мкм скорость проведения достигает 120 м/с, тогда как для немиелинизированногонерва диаметром 1 мкм она может составлять всеголишь 2 м/с.
Отсутствие миелина может компенсироваться увеличением диаметра аксона: так, аксон кальмара (немиелинизированный) имеет диаметр500—1000 мкм и проводит импульс со скоростью около20 м/с.Миелинизированные аксоны окружены специализированными глиальными клетками, вырабатывающими липопротеиновый мембранный миелин. Мембрана этих клеток наматывается на аксон, формируямногослойный чехол, который выполняет функциюизолятора. Для нейронов, входящих в состав ЦНС,образующими миелин клетками являются клетки олигодендроглии, а для нейронов ПНС — шванновскиеклетки. Аксон нейрона, изображенного на рис.
36.1,входит в состав периферического миелинизированного нерва. Миелиновая оболочка построена из липидной мембраны, состоящей из лецитин-холестерола исфингомиелин-холестерола (гл. 32, 33), связанныхглавным образом с двумя белками, один из которых —липопротеин, а другой — основный белок. Основныйбелок находится на наружной поверхности мембраны(гл. 34) и благодаря этому может стабилизировать последовательные мембранные слои в миелиновом «рулете»: его положительно заряженный С-концевойучасток, выступающий в межмембранное пространство, образует ионные связи с отрицательно заряженными липидами следующего мембранного слоя.
Таким образом, каждый мембранный слой прочноудерживается в контакте с соседними слоями.Проведение нервного импульса осуществляется ввиде волны деполяризации, распространяющейся внизпо аксону, от тела клетки к нервному окончанию. В каждой точке невозбужденной мембраны аксона — до тогокак в нее придет волна деполяризации — имеетсятрансмембранный потенциал (ф) около —70 мВ (с внутренней стороны больше отрицательных зарядов). Этотпотенциал обусловлен неравномерным распределением Na+ и К+ между внутри- и внеклеточным пространством (гл.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
