Э. Рис, М. Стернберг - Введение в молекулярную биологию от клеток к атомам (1160049), страница 31
Текст из файла (страница 31)
При низкихконцентрациях Са2+ тропонин и тропомиозинпрепятствуют взаимодействию актина с миозином.Когда приходит нервный испульс (гл. 36) ипроисходит деполяризация мембраны мышечныхклеток, внутриклеточный уровень Са2+ повышается,этовызываетСа2+-зависимоеизменениеконформации тропонина, которое передаетсятропомиозину, и в результате тропомиозинменяет свое положение на актиновой нити так, чтоеё связывающие участки становятся доступнымидля головок миозина.38. Перенос веществ через мембраныПереносвеществачерезплазматическуюмембрану — это процесс, имеющий фундаментальноезначение для всех живых клеток. Клетка должна иметьвозможность поглощать как метаболиты, богатыеэнергией,такипитательныевеществаиодновременно выводить наружу ненужные ейсоединения.
Клетки высших организмов обладают иеще одной способностью — они секретируют некиеактивные вещества, которые могут быть важны дляжизнедеятельности других тканей или органов.Механизмы, с помощью которых малые молекулы(такие, как глицерол и глюкоза) или ионы (например, К+и С1~) могут проходить сквозь плазматическуюмембрану, можно подразделить на три типа: диффузия,облегченная диффузия и активный транспорт.ДИФФУЗИЯ — это процесс, в ходе которого молекулы(или ионы) переходят через мембрану из области свысокой концентрацией в область с низкой в результате броуновского движения.
Чтобы понять, почемуразность концентраций по обе стороны мембраныприводит к результирующему перемещению веществав сторону малой концентрации, рассмотрим ситуацию,изображенную на рис. 38.2. Вероятность того, чтомолекула перейдет из отсека А1, в отсек B1 в точ-ности равна вероятности перехода молекулы из отсекаB1 в отсек А1. Но поскольку в начальный моментчисло молекул в А1 больше, чем в B1 за данное времяиз А, в В, переместится молекул больше, чем в обратномнаправлении.
Такое перемещение будет продолжатьсядо тех пор, пока концентрации в А и В не станутодинаковыми, т. е. не будет выполняться равенство[А]2 = [В]2. Скорость перемещения в точности пропорциональна разности концентраций [А] — [В]. Гидрофобные вещества диффундируют через липидныемембраны быстрее, чем гидрофильные. Те молекулы,которые хорошо растворимы в гидрофобной среде(например, глицерол), легче переходят через плазматическую мембрану, чем водорастворимые молекулы.Исключением из этого правила является вода, которая, будучи весьма полярным соединением, должнабыла бы диффундировать значительно медленнее,чем, например, глицерол. На самом же деле скорость еедиффузии в 7 раз выше, чем у глицерола, а для природной клеточной мембраны это отношение может достигать 100.
Эти наблюдения показывают, что а) белкивлияют на поведение липидов и б) в некоторых случа-ях вода может вести себя так, как будто она — липофильное вещество.Нейтральная диффузия – это процесс, при которомчерез мембрану из области с высокой концентрациейв область с низкой переходят незаряженные молекулы. Скорость перехода описывается законом Фикасогласно которому поток вещества (J) через мембранупропорционален градиенту концентрации (dc/dx) молекул по обе стороны мембраны. D — константа, называемая коэффициентом диффузии и имеющая размерность см2 • с-1.
Скорость нейтральной диффузии уменьшается с увеличением гидрофильности молекулы.Ионная диффузия — это процесс, при котором черезмембрану проходят заряженные ионы. Это пассивныйпроцесс, и, как и в случае нейтральной диффузии, онзависит от наличия трансмембранной разности концентраций. Однако в силу того что в равновесии длясохранения электронейтральности с каждой сторонымембраны общее число положительных и отрицательных зарядов должно быть одинаковым, в уравнениеФика необходимо ввести дополнительный член. Рассмотрим клетку, содержащую полианионные (отрицательно заряженные) белки, которая находится врастворе КС1. Ионы будут диффундировать по градиенту концентрации внутрь клетки, но, поскольку белки не могут выйти наружу и заряжены отрицательно,внутрь проникнет больше ионов К+, чем С1~.
В результате установится неодинаковое распределениеионов и возникнет трансмембранный электрохимический градиент. В модифицированное уравнение Фика, известное как уравнение Нернста—Планка, входитчлен, являющийся мерой этого градиента:где А — постоянная для данного иона, dy/dx — трансмембранный градиент заряда.Облегченная диффузия относится к процессам, прикоторых молекулы перемещаются из области свысокой концентрацией в область с низкой при помощи белков-переносчиков, локализованных в плазматической мембране.
Процесс пассивен в том смысле, что перенос осуществляется по градиенту концентрации, и характеризуется тем, что он1) специфичен для определенных молекул;2) осуществляется быстрее, чем обычная диффузия;3) достигает насыщения.Специфические носители имеются для многих молекул, таких, как глюкоза, лактоза, аминокислоты,нуклеотиды, глицерол и т. д. Избирательность обусловлена наличием у переносчика стереоспецифическогоместа связывания (например, переносчик глюкозыосуществляет транспорт только D-, но не L-глюкозы).После связывания данной молекулы с переносчикомв последнем происходит структурный переход, в результате которого малая молекула перемещается надругую сторону мембраны.
При этом скорость движения через плазматическую мембрану значительнопревышает скорость простой диффузии. Вероятно,этот механизм возник в процессе эволюции для переноса тех гидрофильных молекул, которые иначе диффундировали бы через мембрану чересчур медленно,чтобы обеспечить потребности клетки.
В любой конкретной клетке имеется конечное число переносчиков для данной молекулы или иона, и, когда все онизаняты, скорость переноса становится максимальной.Следовательно, процесс достигает насыщения, причем кинетика переноса практически идентична таковой для простых ферментов (гл. 13). Чем больше концентрация переносимого вещества по данную сторонумембраны, тем больше переносчиков по эту сторонузанято, и в результате происходит перенос на другуюсторону мембраны. Когда разность концентрацийравна нулю, переносчики, продолжая работать, переносят молекулы внутрь и наружу клетки с одинаковойскоростью, и поэтому в целом диффузии не наблюдается. Некоторые гормоны (гл.
41), такие, как инсулини фактор роста эпидермиса, могут вызвать увеличениескорости диффузии при участии переносчиков сверхобычно наблюдаемой.Под АКТИВНЫМ ТРАНСПОРТОМ понимаютпроцессы, при которых ионы (или молекулы)переносятся через клеточную мембрану противградиентаконцентрации.Таккакперенососуществляется в термодинамически невыгодномнаправлении, этот процесс может идти только приналичии поступающей извне энергии. У высшихорганизмов (например, у человека) такие активныепроцессыиспользуютзначительнуючастьпотребляемой организмом энергии — примерно 30—40%.
Натрий-калиевая АТРаза [(Na+ + К+)--АТРаза, мол.масса 250 000] — это одна из наиболее изученныхсистем активного транспорта. У большинства клетокподдерживаются разные концентрацииионов Na+ и К+ внутри и снаружи клетки. Отношениеконцентраций для каждого из этих ионов может достигать 10—15. Обычно внутри клетки высока концентрации К+ и низка Na+, а снаружи наблюдается обратная ситуация (гл. 36).
Поскольку мембрана хотя иочень слабо, но все-таки проницаема для заряженныхионов, имеет место небольшая «утечка», и концентрации этих двух ионов по разные стороны мембраныстремятся выравняться. (Na+ + К+)-АТРаза осуществляет активный транспорт ионов именно для того, чтобы предотвратить это выравнивание. Для поддержания неодинаковых концентраций Na+ и К+ за одинцикл переноса через мембрану должны пройти 3 ионаNa+ и 2 иона К+.ПИНОЦИТОЗ (иногда называемый эндоцитозом) это механизм, с помощью которого в клетку вводятсябелки и другие макромолекулы в жидкой фазе.
Обычно он наблюдается только у эукариотических клеток.Можно заметить, как небольшие области мембранывпячиваются и в конце концов образуют внутри клетки сферические пузырьки, которые отделяются отмембраны. Внеклеточные белки, прикрепленные кмембране в месте впячивания, оказываются внутрипузырьков. Часто потом эти пузырьки сливаются слизосомами, содержащими гидролитические ферменты, которые разрушают введенный извне белок. Пример введения гормона описан в гл.
41.ФАГОЦИТОЗ — это процесс, аналогичный пиноцитозу, в котором большие макромолекулярные комплексы, бактерии, вирусные частицы и т. д. поступаютвнутрь клетки и перевариваются там в больших пузырьках, или вакуолях. У одноклеточных амеб этотпроцесс играет большую роль в снабжении клетки питательными веществами. У многоклеточных высшихорганизмов фагоцитоз осуществляется в основномспециальными фагоцитирующими клетками (такими,как макрофаги), которые разрушают проникшие вклетку вещества до того, как они успевают вызвать ееповреждение.39. Движение в немышечных клеткахКЛЕТОЧНАЯ ПОДВИЖНОСТЬ - явление, свойственное как большинству одноклеточных эукариотических организмов, так и многим типам клеток многоклеточных.
Хотя простейшие, клетки растений иклетки животных значительно различаются по фенотипу, механизмы, управляющие их подвижностью,обнаруживают замечательное сходство. Тот же клеточный аппарат, который контролирует движениеклетки в целом, способен управлять и движением органелл внутри клетки. Все типы клеточной подвижности можно классифицировать в зависимости от того,обеспечиваются ли они микротрубочками или микрофиламентами.M И К Р О Т Р У Б О Ч К И —длинныетрубчатыеструктуры.Каждаямикротрубочкаимеетпостоянный диаметр и состоит из молекулглобулярного белка тубули-на,являющегосядимером с мол.
массой 110 000— 120 000.Существует два типа мономеров тубулина, ос и р, идимер является обычно гетеродимером — ар.Микротрубочка представляет собой полый цилиндр свнешним диаметром около 24 нм и внутренним диаметром 15 нм. Длина микротрубочек варьирует от нескольких микрометров в цитоплазме большинстваклеток и нескольких десятков микрометров в жгутиках и ресничках до нескольких миллиметров в аксонахнервов (гл. 36). Стенка цилиндра, имеющая толщинуоколо 5 нм, состоит из 13 расположенных по кругу,соприкасающихся бок о бок протофиламентов, каждый из которых является полимером тубулинового гетеродимера.
Вид такой микротрубочки сбоку показанна рис. 39.2. В эукариотических клетках микротрубочки могут входить в состав характерной структуры, аксонемы жгутиков и ресничек, отличной от структур,встречающихся в прокариотических клетках (гл. 2).Поскольку жгутики и реснички есть как у одноклеточных организмов (например, у простейших), так и умногоклеточных (например, у человека) и играют существенную роль в клеточном движении, строениеаксонемы будет рассмотрено в деталях (см.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
