Э. Рис, М. Стернберг - Введение в молекулярную биологию от клеток к атомам (1160049), страница 26
Текст из файла (страница 26)
31.3): у ксилана площадьгидрофильной поверхности на единицу длины цепизначительно больше и, следовательно, он лучшерастворяется в воде, чем целлюлоза.KPАХМАЛ— это резервный полисахаридрастений. Он состоит из двух компонентов: α-амилозыи амило-пектина. α-Амилоза - полимер D-глюкозы, вкотором мономерные единицы соединены α1 —> 4)-гликозидными связями.
В случае α-связи имеетместобольшая свобода вращения вокруг связей 'С—О иО—4С, и цепочка образует стабильную левую спиральс шестью остатками глюкозы на один виток. Любопытно, что молекулы иода по своим размерам оченьточно подходят к центральной полости этой спиралии образуют комплекс, обусловливающий изменениецвета а-амилозы при иодно-крахмальном тесте. Амилопектин состоит из цепей ро1у(D-глюкозы) с α(1 —>4)-гликозиднымисвязями;отэтихцепейпериодическиотходятбоковыеветви,присоединенные к основной цепи α(1 —> 6)-связями.Ветви представляют собой короткие фрагментыполимера глюкозы со связями типа α(1 —> 4) и недают возможности основной цепи образовать спираль.Амилопектин имеет структуру типа куста.
Вместе с αамилозой он образует сложную сеть. Когда у организмавозникает необходимость в глюкозе как источникеэнергии,пищеварительныеферментыимеютвозможность проникать внутрь этой структурыблагодаря тому, что амилопектин делает сеть болеерыхлой.ГЛИКОГЕН— это резервный полисахарид животных;у млекопитающих его содержание наиболее высоко впечени. Гликоген тоже состоит из цепей D-глюкозы сα(1 —» 4)-гликозидными связями, но у него боковыеветви, присоединенные к основной цепи связямиα(1 —> 6)-типа, расположены значительно чаще, чем уамилопектина.
В отличие от крахмала у гликогена отсутствует спиральная структура. Молекула гликогенаеще более разветвлена и ее структура поэтому еще более «открыта». Поскольку у животных этот полисахарид играет роль источника энергии, который исполь-зуется чаще, чем соответствующее резервное веществоу растений, он должен быть легко доступен для ферментов, отщепляющих от полимерной цепи глюкозу.ХИТИН — структурный полисахарид, основной компонент покровов тела насекомых, — формируется изцепей слегка модифицированной глюкозы. Если вглюкозе группу —ОН в положении С 2 заменить на—NH.CO.CH3(N-ацетил)-rpynny, то получится N-ацетилглюкозамин (NAG). Полимеры NAG, образованные с помощью (β(1 —> 4)-связей, формируют слоистуюструктуру, подобную целлюлозе.
Однако теперь межцепочечные водородные связи более прочные, поскольку в их образовании участвует N-ацетильнаягруппа. Насекомые синтезируют многослойную структуру, в которой слои poly(NAG) перемежаются слоями белка, и в результате образуется чрезвычайно твердая оболочка. Это показывает, что полисахариды вкомплексе с белками или пептидами способны образовывать гораздо больше разнообразных структур,чем сами по себе (гл. 35).ГИАЛУРОНОВАЯ КИСЛОТА - это полимер счередующимися связями β(1 —> 3) и β(1 —> 4) междумономерами D-NAG и D-глюкуроновой кислотой(модифицированной формой NAG, у которой группа6СН2ОНзамененанаСООН)вследующейпоследовательности: [D-глюкуроновая кислота-(1 —>3)-NAG-(1 —>4)]n. Гиалуроновая кислота являетсясоставной частью хрящей, костей и кожи и связана сдругимисложнымисахарами(такими,какхондроитинсульфат и кератансульфат) и с белками.32. Липиды: 1Липиды — это водонерастворимые органические молекулы, присутствующие во всех живых клетках итканях.
Липиды образуют множество семейств, новсех их объединяют общие отличительные свойства,обусловленные тем, что в их основе лежат углеводородные структуры. По своим биологическим функциям липиды подразделяются на три основные груп-пы: 1) структурные и рецепторные компоненты мем(ран и клеточных поверхностей; 2) депо энергии; 3) «п<редатчики» биологических сигналов. Для липидсгрупп 1 и 2 характерно то, что их основным компоне1том являются жирные кислоты.
В группу 3 входят ъ\тамины и стероидные гормоны, которые образукструктурно изолированную группу молекул. В эторазделе мы опишем разные типы жирных кислот и телипиды, в основе которых лежит глицерол (функциональные группы 1 и 2). В гл. 33 мы рассмотрим примеры липидов, у которых в основе их структуры лежитсфингозин (функциональные группы 1 и 2).
Кроме того, будут описаны структура и функция некоторыхпростых, или «неомыляемых», липидов (функциональная группа 3).ЖИРНЫЕ КИСЛОТЫ — это длинные углеводородные цепи, несущие на одном из концов карбоксильную (—СООН) группу. Углеводороды могут быть насыщенными или частично ненасыщенными.Насыщенные жирные кислоты содержатконцевую метильную группу (—СН3), разное числометиле-новыхгрупп(—СН2—)иконцевуюкарбоксильную группу.
В зависимости от организмаих длина варьирует от С14до С22. При этом чаще всеговстречаются жирные кислоты С]6 (пальмитиновая) иС18 (стеариновая). Число атомов углерода всегдачетно для насыщенных жирных кислот наземныхрастений, бактерий и животных, но может бытьнечетным у некоторых морских организмов. Убактерий встречаются разветвленные жирные кислоты,а также гидрокси-кислоты, такие, как полимерыгидроксимасляной кислоты.Ненасыщенные жирные кислоты содержат одну(моноеновые) или более (полиеновые) двойных связей, которые почти всегда находятся в ^ис-конформации (гл.
34). Среди мононенасыщенных кислот чащевсего встречаются С|6 -(пальмитоолеиновая) и С, 8 (олеиновая) кислоты, а среди триненасыщенных —С18 (линоленовая). Жирные кислоты с более чем одной двойной связью отсутствуют у бактерий и широкораспространены у растений и животных. Если двойная связь только одна, она всегда бывает расположенамежду углеродными атомами 9 и 10 жирной кислоты,причем за положение 1 принимается концевой атомуглерода карбоксильной группы. Другие двойные связи располагаются между атомом углерода 10 и концомцепи, несущим метильную группу; при этом междукаждой парой двойных связей находится по крайнеймере одна группа —СН2.Названия ненасыщенных жирных кислот образуются всоответствии с одной из двух используемых системнумерации углеродных атомов. У жирных кислотуглеродные атомы нумеруют либо с СООН-(А-система нумерации), либо с СН 3 -(я-система нумерации)конца.
Покажем это на конкретном примере ненасыщенной жирной кислоты:Тривиальное название: пальмитоолеиновая кислота.А-Название: 16:1Д9; это означает, что двойная связьрасположена через 9 атомов углерода от СООНгруппы.«-Название: 16:1 « — 7; это означает, что двойная связьрасположена через 7 атомов углерода от СН3-конца.Природные жирные кислоты имеют как животное,так и растительное происхождение. Животные жиры,подобные тем, что присутствуют в масле, свином сале,и т. д., — это в основном смесь насыщенных жирныхкислот (40—60%) с мононенасыщенными (30—50%), вкоторой присутствуют следовые количества полиненасыщенных жирных кислот. Животные жиры почтивсегда находятся в форме ацилглицеролов (т. е.
липидов), наиболее типичные из них — триацилглицеролы(см. ниже). Растительные жиры, или, точнее, масла,обычно содержат меньше насыщенных жирных кислот (10—20%) и много ненасыщенных (80—90%). Состав ненасыщенной фракции зависит от растения; например, оливковое масло на 79% состоит изолеиновой кислоты, в то время как подсолнечное —на 75% из линолевой кислоты. Таким образом, можноговорить, что пища богата полиенами, если в ней содержится много подсолнечного (или подобного ему)масла.
Основной компонент этого масла — линолеваякислота — является незаменимой жирной кислотой.Жирные кислоты, как правило, запасаются в организме в форме триацилглицеролов, так как свободныежирные кислоты при высоких концентрациях токсичны.
Большинство жирных кислот может быть получено с пищей, но они не являются незаменимыми: эукариотические клетки могут сами их синтезировать. Ноесть два исключения.Основные незаменимые жирные кислоты –этолинолевая и линоленовая. При отсутствии их в пище учеловека может развиться заболевание, характеризующееся шелушением кожи, выпадением волос и замедлением роста.Липиды образуются в результате этерификациижирных кислот соединениями, содержащими ОНгруппы; как правило, это трехатомный спирт глицероли аминоспирт сфингозин.
Помимо жирных кислот кспиртовому компоненту могут быть присоединены идругие группы, такие, как аминогруппы, кислоты иуглеводы. Благодаря этому образуется множество различных липидов с разнообразными свойствами.Глицерол - это трехуглеродная молекула, у которой к каждому атому углерода присоединено по однойгидроксильной (ОН) группе. Жирная кислота можетэтерифицировать любую из трех ОН-групп; при этомобразуется моноацилглицерол. Этерификация жирными кислотами двух или трех гидроксильных группприводит к образованию соответственно диацил- илитриацилглицеролов.
Большая часть энергии, запасаемой животными в виде «жира», содержится именно вэтих формах. Ацилглицеролы — это нейтральные липиды, т. е. у них нет полярных головок. У высших рас-тений к атому углерода в третьем положении в диацилглицероле часто присоединен гликозидной связьюшестиуглеродный сахар; примером такого рода можетслужить галактозилдиацилглицерол. Когда к одномуиз трех углеродных атомов в глицироле присоединенаполярная головка (например, галактоза), такой липидназывают амфипатическим.Для амфипатических липидов характерноналичие длинного гидрофобного хвоста и полярнойголовки, которая может нести заряд или бытьнезаряженной. Специфическая способность этихсоединенийодновременновступатькаквгидрофильные, так и гидрофобные взаимодействияделает их идеальными компонентами биологическихмембран(гл.34).Этосвойствоможнопроиллюстрироватьнаопыте,вкоторомамфипатические липиды находятся в водном растворепри высоком или при низком отношении вода:липид.
При избытке воды липиды образуютмицеллы (показаны в разрезе на рис. 32.2), в которыхгидрофобные жирнокислотные хвосты находятся внутри сферической капли, а полярные головки расположены на ее поверхности и контактируют с полярнымрастворителем — водой. Когда липид находится в избытке, наблюдается обратная картина: полярные головки образуют центральную область сферы, включающую в себя и воду, а жирнокислотные цепиРис. 32.2.располагаются снаружи.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
