Диссертация (1155087), страница 5
Текст из файла (страница 5)
Далее будем пользоваться определением:Определение 2.1.Система дифференциальных уравнений(2.3) называется динамической системой двойного гиперцикла.Из определения переменной следует, что выполняются следующие ограничения: ∈ ; = {| = 1, ⇒ ≥ 0;∑︀ = 1}=1Тем самым множество в пространстве ℜ , на котором рассматривается система (2.3) - -мерный симплекс.Как и в большинстве математических моделей репликаторных систем [35], [43], [45], [46], [47], [48], [49], важным здесь является асимптотика и предельное поведение динамической системы двойного гиперцикла(2.3).
Значительным при это является вопрос о существовании всех элементов системы для любого фиксированного момента времени.2.1. Невырожденность математической моделидвойного гиперцикла.Далее будет использоваться критерий невырожденности системы,принятый в [5].Определение 2.2.Динамическая система невырождена (перманентна, экологически устойчива), если при любых начальных условиях⋂︀+существует такое > 0,что0 ∈lim inf () > , = 1, .→∞ Далее будет показано, что система (2.3) обладает свойством невырожденности (т.е. удовлетворяет определению.2.2).Теорема 2.1.Система(2.3) экологически устойчива.44Доказательство.Рассмотрим функцию () =∏︁ .=1Здесь : → - дифференцируемая функция, строго положительная внутри области и равная нулю на ее границе.
Непосредственнопроверяется, что справедливо следующее равенство˙ (), ()() =где() =∑︁(2.4) ∈ , −1 −1 − =1Докажем, что для каждого ∈ существует такое > 0, что1Z(2.5)(()) > 0.0Тогда из результатов [43] будет следовать, что система (2.3) невырождена. Пусть существует > 0 такое, что выполняется неравенство (2.5),т.е.Z (︃∑︁10)︃ −1 −1 −2 − > 0.=1Тогда справедливо неравенство1Z (︃∑︁0)︃ −1 −1 −2=11 >Z .(2.6)0Положим = min .
Тогда∑︁ −1 −1 −2 ≥ =12∑︁−1 −2=1неотрицательно. Покажем, что левая часть неравенства (2.6) строго положительна. Предположим противное: пусть∑︁=1−1 −2 = 0.(2.7)45Тогда для всех = 1, ⇒ −1 −2 = 0(т.к. при всех = 1, ⇒ ≥ 0),откуда следует = 0, и, тем самым, ˙ = 0 ⇒ () = (0) = 0 ,что противоречиет условию (2.7) (т.к. согласно условию (2.7) существуеттакое , что () = 0, ∈ [0, ]). Тем самым,∑︁−1 −2 > > 0,=1и при этом левая часть неравенства (2.6) больше чем.Докажем, чтоправая часть неравенства (2.6) меньше, чем .
Допустим обратное, т.е.,что существует ∈ такой, что1Z (()) >.0Если ∈ , то существует индекс 0 , такой что 0 () ≡ 0. Покажем,что если () → 0, то +1 () → 0. Действительно, если () → 0, тодля = 1, :(ln(+1 ))· =˙ +1= (+1 −1 − ).+1Интегрируя от 0 до и деля на , получимln +1 ( )−ln +1 (0)=1R(ln +1 )· =01R+1 −1 −01R .0Так как () → 0, то1Z+1 −1 <20для достаточно большого . По предположению1Z (()) >−−⇒ ln +1 ( )−ln +1 (0) <⇒ +1 ( ) < +1 (0) 2 ,20откуда следует, что +1 ( ) → 0, что противоречит условию нормировки∑︁=1Последнее доказывает теорему. = 1.462.2.
Барицентричская система координат вматематической модели двойного гиперциклаСистема (2.3) содержит параметров , где = 1, , что значительно затрудняет нахождение положения равновесия и исследованиезависимости поведения системы от параметов. Докажем, что при соответствующем выборе новых переменных, систему (2.3) можно свести кэквивалентной системе, не содержащей параметры , = 1, .Теорема 2.2.Динамическая система двойного гиперцикла(2.3) орбитатально - топологически эквивалентна системе˙ = (−1 −2 − ),∑︀ −1 −2 ,==1∀ = 1, ⇒ > 0,∑︀ = 1.=1Доказательство.Выполним следующую обратно-дифференцируемуюзамену переменных, введя барицентрические координаты [9].
Итак, пусть =где=+1 ,∑︁=1+1 .47Тогда+1 ˙ ⎛+1 ˙2 +1 ∑︀(︀)︀ −1 −1 −2 − =⎞+1 ( −1 −1 −2 − )+1 ⎝⎠=−1 −2 2 − − =1˙ =−=(︃)︃∑︀(︀)︀ −1 −2 2 − = −1 −2 2 − −==1(︃)︃∑︀∑︀= −1 −2 2 − − 2 −1 −2 + ==1=1(︃)︃∑︀= 2 −1 −2 − −1 −2 .=1Так как 2 > 0, получившаяся система орбитально-топологически эквивалентна системе (2.8)(︃˙ = −1 −2 −∑︀)︃ −1 −2 ,=1∑︀(2.8) = 1.=12.3. Предельное поведение динамической системыдвойного гиперциклаДля изучения асимптотического поведения системы (2.8) найдем еемножество неподвижных точек.Теорема 2.3.Пусть = 4,(︂∈тогда для системы)︂1 1,− ;4 4(2.8) множество неподвижных точек1 =2 =3 =4 =14141414+−+−48является асимптотически устойчивым.Доказательство.Рассмотрим более подробно систему систему (2.8),размерности = 4:⎧⎪⎪⎪˙ 1 = 1 (4 3 − ),⎪⎪⎪⎪⎪⎪⎪˙ 2 = 2 (1 4 − ),⎪⎪⎪⎪⎪⎪⎨˙ 3 = 3 (2 1 − ),⎪⎪˙ 4 = 4 (3 2 − ),⎪⎪⎪⎪⎪⎪⎪ = 1 4 3 + 2 1 4 + 3 2 1 + 4 3 2 ,⎪⎪⎪⎪4⎪∑︀⎪⎪⎩ = 1.=1Множество точек покоя этой системы внутри симплекса описываетсясистемой уравнений:4 3 = 1 4 = 2 1 = 3 2 = .Поэтому⎧⎪⎨4 3 = 1 4 ,⎪⎩4 3 = 2 1⇒⎧⎪⎨1 = 3 ,⎪⎩4 = 2 .Используем условие нормировки:11 + 2 + 3 + 4 = 1 ⇒ 21 + 22 = 1 ⇒ 1 + 2 = ,2(︀ )︀откуда следует, что ∈ 0; 12 , где = 1, .
Представим переменную 1в следующем виде1 =где1+ ,4(︂)︂1 1∈ − ;4 4Тогда2 =11− 1 = − .2449В таком случае любая точка вида(︂)︂1111+ , − , + , − ,4444(︂)︂1 1∈ − ;4 4вляется неподвижной.Рассмотрим разности ˙ 4 − ˙ 2 , ˙ 3 − ˙ 1 :˙ 3 − ˙ 1 = 3 2 1 − 1 4 3 − · (3 − 1 ) = −3 1 (4 − 2 ) − · (3 − 1 ),˙ 4 − ˙ 2 = 4 3 2 − 2 1 4 − · (4 − 2 ) = 4 2 (3 − 1 ) − · (4 − 2 ).Из теоремы 2.1 следует, что существуют > 0, > 0 такие, что > ,3 1 > . Тогда˙ 3 − ˙ 1 ≤ −(4 − 2 ) − (3 − 1 ),˙ 4 − ˙ 2 ≤ (3 − 1 ) − (4 − 2 ).Выполнив замену переменных: 1 = 3 − 1 , 2 = 4 − 2 , получим˙ 1 ≤ −2 − 1 ,˙ 2 ≤ 1 − 2 .Рассмотрим систему˙ 1 = −2 − 1 ,˙ 2 = 1 − 2 .Собственные значения матрицы Якоби имеют вид1 = − +√−2 = − −√−.Из вида собственных значений следует, что:lim 1 () = 0;→∞lim 2 () = 0.→∞Таким образом, описанное нами множество исчерпывает все предельныетраектории.На рис.2.5 представлено решение системы (2.8) размерности = 4 сначальными условиями:01 = 0.2;02 = 0.3;03 = 0.1;04 = 0.450Рис.
2.5. Решение системы (2.8) размерности0.2;02 = 0.3;03 = 0.1;=4с начальными условиями01 =04 = 0.4На рис.2.6 представлено решение системы (2.8) размерности = 4с начальными условиями:1 = 0.1;2 = 0.07;3 = 0.6;Рис. 2.6. Решение системы (2.8) размерности0.1;02 = 0.07;03 = 0.6;=44 = 0.23с начальными условиями04 = 0.23Рассмотрим систему (2.8) размерности ≥ 5.01 =51Теорема 2.4.При нечётномположение равновесия: ≥ 5 система (2.8) имеет единственное =1, = 1, ,устойчивое при = 5инеустойчивое при > 5.Доказательство.Неподвижные точки системы (2.8) внутри симплекса определяются равенством −1 = , = 1, ,откуда следует, что 1 2 = 2 3 = 3 4 = 4 5 = ...
= −1 = 1 .Запишем эти равенства в виде системы уравнений:⎧⎪⎪1 2 = 2 3⎪⎪⎪⎪⎪⎪⎪2 3 = 3 4⎪⎪⎪⎪⎪⎪⎨3 4 = 4 5⇒⎪⎪...⎪⎪⎪⎪⎪⎪⎪⎪−1 −2 = −1⎪⎪⎪⎪⎪⎩ −1 = 1 ⎧⎪⎪1 = 3⎪⎪⎪⎪⎪⎪⎪2 = 4⎪⎪⎪⎪⎪⎪⎨3 = 5(2.9)⎪⎪...⎪⎪⎪⎪⎪⎪⎪⎪−2 = ⎪⎪⎪⎪⎪⎩−1 = 1Из системы (2.9) следует, что в случае нечетной размерности системы,все переменные с четными и переменные с нечетными номерами равны.С другой стороны,1 = 3 = −1 = −3 = .. = 2 = 4 ;т.е. система (2.9) имеет одно решение: = 1, ⇒ = −1 .Используя условие нормировки∑︁ = 1,=1окончательно получим: = 1 , = 1, . Поскольку эти точки изолированные, то для исследования их устойчивости применим первый метод52Ляпунова[2]. Для этого вычислим матрицу Якоби системы (2.8) в неподвижной точке:= −2 −1 + −1 +1 + +1 +2(︀ 1 )︀3 = 2 .Диагональные элементы матрицы Якоби при этом: ˙ ⃒= −1 −2 ˙ ⃒3 ⃒ 1 = − 2 .− − Недиагональные элементы: ˙ −1 ˙ −2= −2 −= −1 −⃒ −1 ; −2 ; ˙ ⃒−1 ⃒ 1=−33 ;⃒ ˙ ⃒−2 ⃒ 1−33 .=Далее вычислим ˙ ,предполагая что ̸= − 1;⃒ ˙ ⃒⃒= − ; ⃒ 1 ̸= − 2: ̸= ;⃒ ⃒⃒3= − 3.⃒ 1Окончательно матрица Якоби системы (2.8) в неподвижной точке выглядит следующим образом:⎛333⎜− 3 − 3 − 3⎜ −3− 33 − 333(︂ )︂ ⎜⎜1⎜−3= ⎜ −3− 333⎜ 3⎜⎜ .........⎝− 33 − 33 ......−33− 33− 33......−33−33......⎞−33 ⎟−3 ⎟⎟3 ⎟⎟− 33 ⎟⎟⎟...
⎟⎠3− 3Это - матрица специального вида - циркулянт [3]. Ее собственные значения вычисляются следующим образом:=−33 − 3 −2 − 3 −1−+...++3 333где - решение уравнения = 1. Это уравнение имеет различныхкорней. Соответственно имеем различных собственных значений (первое собственное значение получается как сумма элементов строки). В53нашем случае можно показать, что при = 5 действительные частивсех собственных значений строго меньше нуля и, тем самым, положение равновесия становится асимптотически устойчивым. При нечетном > 5, наоборот, существуют собственные значения с положительной вещественной частью и положение равновесия становится неустойчивым.На риc.2.7 представлено решение системы (2.8) размерности = 5с начальными условиями:01 = 0.08;02 = 0.3;03 = 0.15;04 = 0.4;05 = 0.07;54Рис. 2.7. Решение системы (2.8) размерности0.08;02 = 0.3;03 = 0.15;04 = 0.4;=5c начальными условиями01 =05 = 0.07В [34] доказано, что при > 4 система простого гиперцикла имеет устойчивый предельный цикл [15].
Доказательство основано на болееобщем результате [31] относительно систем вида ˙ = ( , −1 ) со специальными ограничениями на поведение функций ( , −1 ). В системедвойного гиперцикла сформулированные в [31] условия на вид функций ( , −1 ) не выполняются, однако, численное моделирование указываетна возможность существования предельного цикла.На рис.2.8 изображены двумерные проекции решения системы (2.8) раз55мерности = 6 с начальными условиями01 = 0.1;02 = 0.25;03 = 0.17;04 = 0.3;05 = 0.05;Рис. 2.8.
Двумерные проекции решения системы (2.8) размерностиными условиями01 = 0.1;02 = 0.25;03 = 0.17;04 = 0.3;06 = 0.13=605 = 0.05;c началь06 = 0.13На рис.2.9 изображены трехмерные проекции решения системы (2.8) размерности = 6 с теми же начальными условиями56Рис. 2.9. Трехмерные проекции решения системы (2.8) размерностиными условиями01 = 0.1;02 = 0.25;03 = 0.17;04 = 0.3;=605 = 0.05;c началь06 = 0.132.4. Изменяемость динамической системы двойногогиперциклаВажным свойством биологических систем является адаптируемостьк внешним условиям [40]; ее отклик на появление нового элемента.
Предположим, что в систему (2.3) добавляется новый ( + 1)-й элемент, взаимодействующий с -м и ( − 1)-м элементами:(︀)︀˙ = −1 −1 −2 − ,где=∑︀ −1 −1 −2 + +1 +1 −1=1+1∑︀=1 = 1, + 1, = 1(2.10)57Предполагается, что > 0, = 1, + 1;0 = ,−1 = −1 ,0 = .Определение 2.3.Система(2.10) называется расширенной системойдвойного гиперцикла.На рис.2.10 изображен расширенный двойной гиперцикл длины ( = 5):Рис. 2.10. Расширенный двойной гиперцикл длины 5Справедливо следующее утверждение.Теорема 2.5.циклаЕсли +1≥ 1 , то расширенная система двойного гипер(2.10) перманентна; причем, если +1 > 1 , то система (2.10)содержит устойчивое положение равновесия; есливедливо соотношение+1 = 1+1 (0)1 (0)+1 = 1 ,то спра58Если же+1 < 1 ,то справедливо следующее равенство:lim +1 = 0.→∞Доказательство.Заметим, что((ln +1 ) − (ln 1 ))˙ = −1 (+1 − 1 ).Рассмотрим различные случаи соотношения коэффициентов +1 и1 :1.
Случай +1 > 1 . ТогдаR+1 (0)1 () 0 −1 ,+1 () =1 (0)где > 0.Если lim inf 1 > 1 > 0, lim inf −1 > −1 > 0, lim inf > >→∞→∞→∞0, то lim +1 () = ∞, что противоречит условию нормировки→∞∑︀ = 1.=1Предположим, что lim 1 () = 0 (случаи, когда lim () = 0 или→∞→∞lim −1 () = 0, аналогичны), тогда для любого > 0существует→∞ > 0 такое, что для любого > будет выполняться условие: 1 () < ,˙ 2 = 2 (2 1 1 − ) < 2 (2 1 − ).Допустим, что lim inf > > 0.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
