Диссертация (1155087), страница 4
Текст из файла (страница 4)
≥ - собственные векторы матрицы ; - положительнаяконстанта, = 1, ..., .Предельные значения равны1lim () = ∑︀= *→∞1=1(1.32)30Из выражений (1.31), (1.32) следует, что существует такая положительная константа , что|*−( −2 )− ()| ≤ Следовательно, интеграл (1.30) сходится. Используя теорему Левинсона,мы получаем, что решение системы (1.28) экспоненциально стремится кнулю при → ∞.Если хотя бы одно собственное значение диффузионСледствие 1.1.ной матрицы равно нулю, то существует счетное множество решений () ∈ (Ω ), = 1, 2, ...(1.12), (1.13), сходящихся ксистемырешениям динамической системы(1.4) в среднеинтегральном смысле,т.е.
таких, чтоZ (, ) = (),lim→∞ = 1, ..., , = 1, 2, ...,Ωгде() = (1 (), 2 (), ..., ())- решение уравнения(1.4).Рассмотрим следующий пример.Рассмотрим счетное множество вектор-функций (, ) =1(() + ^ ()),|Ω| = 1, 2, 3, ....Тогда (,)= ()|Ω| ,)︀1 (, ) = |Ω|( () + ( ^ ) ()) ,∑︀ () = () = (),(︀=1(︀)︀Δ (, ) = (^) ·1|Ω| (− ())= 0 (поскольку ^ = 0).Следовательно, (, ) + (, ) − (, ) − =(︁(︁)︁(︁)︁)︁1= |Ω| () − () − + ^ + ^ − ^ () = 0.311.4. Численное моделирование распределеннойматематической модели квазивидов ЭйгенаРазработан комплекс программ на языке C++, позволяющих численно решать систему (1.12) произвольной размерности. Решение основано на разложении неизвестной функции (, ) в тригонометрическийряд по функциям cos(): (, ) =∑︁ () cos()=0Программа позволяет находить неизвестные коэффициенты разложения () и восстанавливать неизвестные функции (, ). Подробное описание численного решения системы (1.12) содержится в приложении A.Пример 1.2.Далее приведено решение системы (1.12), (1.13) размерности = 8, сматрицами и следующего вида:⎞⎛⎜0.028⎜⎜ 0.2⎜⎜⎜0.038⎜⎜⎜0.052=⎜⎜⎜ 0.18⎜⎜⎜ 0.39⎜⎜⎜ 0.12⎝0.180.20.032 0.0460.20.260.24 0.058 0.120.150.0650.068 0.021 0.140.150.20.130.140.190.180.0640.140.110.15 0.088 0.0410.099 0.26 0.085 0.068 0.0810.110.180.110.20.00480.110.220.150.19 0.00350.096 0.138 ⎟⎟0.087 0.08 ⎟⎟⎟0.17 0.213 ⎟⎟⎟0.1 0.144 ⎟⎟⎟0.15 0.141 ⎟⎟⎟0.006 0.011 ⎟⎟⎟0.27 0.0052⎟⎠0.017 0.1295 = (1.7, 8.7, 8.4, 1.4, 2.6, 6.2, 7, 5)32Матрица соответственно⎛⎜0.046⎜⎜ 0.34⎜⎜⎜0.063⎜⎜⎜0.088 = ⎜⎜⎜ 0.3⎜⎜⎜ 0.66⎜⎜⎜ 0.2⎝0.3⎞1.7 0.27 0.066 0.5120.49 0.170.59 0.180.21.20.281.21.2 0.96 0.210.86 2.20.120.91 1.50.150.98 1.90.211.60.670.71 ⎟⎟0.38 0.40.6 0.45 ⎟⎟⎟0.38 1.21.21.1 ⎟⎟⎟0.47 0.40.7 0.68 ⎟⎟⎟0.23 0.25 1.10.7 ⎟⎟⎟0.18 0.5 0.042 0.021⎟⎟⎟0.52 0.03 1.9 0.081⎟⎠0.49 0.022 0.12 0.64и матрицей диффузии⎛⎜0.0053⎜⎜0.0052⎜⎜⎜0.0045⎜⎜⎜0.0025=⎜⎜⎜0.0037⎜⎜⎜0.0027⎜⎜⎜0.0056⎝0.00420.0052 0.0045 0.0025 0.0037 0.0027 0.00560.010.0081 0.0067 0.0074 0.0047 0.00810.0081 0.0084 0.006 0.0064 0.0041 0.00750.0067 0.006 0.0079 0.0068 0.0026 0.00610.0074 0.0064 0.0068 0.0084 0.0026 0.00630.0047 0.0041 0.0026 0.0026 0.0042 0.00440.0081 0.0075 0.0061 0.0063 0.0044 0.00890.0073 0.0061 0.0050.005 0.0041 0.0061⎞0.0042⎟⎟0.0073⎟⎟⎟0.0061⎟⎟⎟0.005 ⎟⎟⎟0.005 ⎟⎟⎟0.0041⎟⎟⎟0.0061⎟⎠0.0059Собственные значения матрицы :(︁)︁Λ = 0.00001; 0.0053; 0.0094; 0.0128; 0.0161; 0.0257; 0.0541; 0.4665Непосредственно проверяется, что неподвижная точка здесь(︁)︁= 0.138 0.123 0.123 0.124 0.125 0.115 0.137 0.11633На рис.1.4 изображен график решения описанного примера с начальными данными:1 (, 0) =2 (, 0) =3 (, 0) =4 (, 0) =5 (, 0) =6 (, 0) =7 (, 0) =1−cos()81−cos(2)81−cos(3)81−cos(4)81−cos(5)81−cos(6)81−cos(7)87∑︀8 (, 0) = 1 − (, 0)=1На рис.1.5 приведено решение примера (1.2) при фиксированном значении ( = 0.5) с теми же начальными данными.34Рис.
1.4. Решение распределённой системы квазивидов (1.12) (1.13), размерности8=35Рис. 1.5. Решение распределённой системы квазивидов (1.12) (1.13), размерности8при фиксированном значении ( = 0.5)=361.5. Выводы по первой главеВ 1-й главе рассмотрена распределенная математическая модельквазивидов Эйгена. Показано, что система содержит единственное положение равновесия, совпадающее с неподвижной точкой обыкновеннойсистемы квазивидов Эйгена. Доказано, что в случае, когда все собственные значения матрицы диффузии положительны, неподвижная точкаасимптотически устойчива; если же матрица диффузии содержит нулевое собственное значение, то система имеет бесконечное множество решений.
Эти решения построены в явном виде; приведены примеры численного моделирования. Разработан комплекс программ для численногорешения распределенной математической модели квазивидов произвольной размерности.37Глава 2Математическая модель двойногогиперцикла.В [28] описано, что воспроизводство и преобразование молекул всложных системах, в частности в одноцепочной РНК требует более высокого уровня организации элементов (молекул). Репликации одноцепочной РНК в упрощённом виде схематически могут быть представленыследующим образом:Рис. 2.1. Репликации одноцепочной РНК с помощью высокоэнергетического материала NTP и отходами от реакциий PP38Примером же самовспроизводства является процесс репликаций ДНК.Такой механизм обеспечиает связь каждой дочерней цепи c соответствующей родительской цепью .
Процесс воспроизводства ДНК необычайно сложен, однако существует модель, позволяющая исследовать механизм воспроизводства в системе, состоящей из самовоспроизводящихсяединиц ; более того, элемент оказывает каталитическое содействиевоспроизведения следующего элемента. При репликациях элементов участвует строительный материал [28].Рис. 2.2.
Репликации элементов с помощью строительного материала39Обобщением схемы, изображенной на рис.2.2, стала модель гиперциклической репликации или гиперцикла [19] [27].Здесь предполагается, что макромолекула с номером 1 порождаетмакромолекулу с номером 2, макромолекула с номером 2 порождает макромолекулу с номером 3, и так далее в замкнутом цикле (молекула сномером порождает молекулу с номером 1) [42]. На рис.2.3 изображенгиперцикл длины = 4.Рис. 2.3. Гиперцикл длины=4Пусть, () - количество молекул вида в момент времени . Предполагается, чтоотносительнаяскорость воспроизводства макромолекулпропорциональна их количеству с неотрицательным коэффициентом [41], а также количеству молекулы с номером − 1:˙ () ()= −1 (), (0) = 0 , = , > 0,0 = , = 1, ,0 > 0.Динамика изменения относительных концентраций описывается систе40мой уравнений, которая топологически эквивалентна следующей [32]:(︃˙ = −1 −∑︀)︃ −1 , = , > 0,0 = ,=1 = 1, , (0) = 0 ,(2.1)0 > 0.Множество решений ситемы (2.1) образует симплекс:∑︀ () = 1 для=1любого ∈ [0; +∞).Относительно системы (2.1) ранее был доказан ряд важных свойств.
Далее перечислены наиболее существенные из них:1. Система (2.1) перманентна: lim inf () > > 0 [34] [35].→∞ 2. Система (2.1) размерности = 2, 3, 4 содержит устойчивое положение равновесия, не лежащее на границах симплекса; в случае,когда 1 = 2 = ... = = 1 положение равновесия находится вцентре симплекса ( = 1 , = 1, ) [35].3. В случае системы (2.1) размерности ≥ 5 предельным множествомявляется асимптотически устойчивый предельный цикл [33].Математическая модель гиперцикла, описывет динамику изменения абсолютного(относительного) количества частиц в системе в зависимостиот количества(концентрации) частиц в системе в данный момент времени.
При этом скорость изменения количества(концентрации) частиц сномером зависит от количества частиц с номером и частиц с номером − 1. Основным направлением исследования здесь является предельноеповедение системы в зависимости от количества элементов и параметров, характеризующих скорость воспроизводства, и начальных условий[34].Есть иследования [48], которые показыват целесообразность изучения систем, в которых скорость воспроизводства молекул с номером зависит от количества(концентрации) элементов с номерами , −1, −2.41До сих пор не существовало математических моделей, напрямуюсвязывающих поведение молекул с количеством(концентрацией) двух предыдущих молекул в цепочке.В данной главе рассматривается математическая модель системы,состоящей из макромолекул. Предполагается, что макромолекула с номером образуется с помощью макромолекул с номерами , − 1 и − 2в замкнутом цикле (макромолекула с номером 1 образуется с помощьюмакромолекул с номерами , − 1; макромолекула с номером 2 образуется с помощью макромолекул с номерами 1, ).
На рис.2.4 изображендвойной гиперцикл длины 4. Пусть () - количество макромолекул с ноРис. 2.4. Двойной гиперцикл длины 4мером в момент времени . Предположим, что относительная скоростьвоспроизводства макромолекул с этим номером удовлетворяет следую42щему дифференциальному уравнению:˙ ()= −1 −1 ()−2 (), ()причем −1 () = −1 (),(2.2) = 1, ;0 () = (). Таким образом, воспроизводствомолекул происходит в замкнутом цикле.
Здесь , = 1, ,0 = ,- положительные постоянные, характеризующие скорость воспроизводства (репликации). Как и в математической модели гиперцикла, важнымздесь является вопрос о качественном поведении системы, а именно - динамики изменения относительного количества макромолекул вида поотношению к суммарному количеству элементов системы.В связи с этим введем новые переменные: = ∑︀,=1и, тем самым, перейдем к относительным концентрациям частиц. Уравнение (2.2) преобразуется следующим образом:˙ ˙ =∑︀∑︀ −˙ =1=1(︂ )︂2∑︀= −1 −1 −2∑︀−∑︀=1=1=1(︂∑︀)︂2 −1 −1 −2(︂ )︂2∑︀==1(︂∑︀∑︀)︂2= −1 −1 −2 − −1 −1 −2=1=1=1(︂ )︂2 (︂)︂∑︀∑︀= −1 −1 −2 − −1 −1 −2 .=1=1Поскольку(︃ )︃2∑︁ > 0,=1то получившаяся система орбитально-топологически эквивалентна [1] системе˙ = ( −1 −1 −2 − ),где=∑︁=1 = 1, , −1 −1 −2 ,(2.3)43 - средняя приспособленность системы.