Диссертация (1155087), страница 2

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 2)

Доказана единственность и асимптотическая устойчивость положе­ния равновесия распределённой математической модели квазиви­дов Эйгена.2. Доказана невырожденность (перманентность, экологическая устой­чивость) математической модели двойного гиперцикла.3. Получена асимптотика собственных значений матрицы Якоби си­стем полулинейных параболических уравнений, описывающих ма­тематические модели типа Лотки-Вольтерры.104. Разработан комплекс программ, позволяющий численно решать си­стемы, описывающие распределенные математические модели ква­зивидов и двойного гиперцикла произвольной размерности.Теоретическая и практическая значимость.Работа носит теорети­ческий характер. Полученные результаты могут быть использованы припостроении и анализе новых математических моделей теории эволюции,а также при изучении асимптотики решений полулинейных параболиче­ских уравнений.Положения, выносимые на защиту:1. Единственность и асимптотическая устойчивость пространственнооднородного положения равновесия распределённой математиче­ской модели квазивидов Эйгена.2.

Предельное поведение математической модели двойного гиперцик­ла.3. Асимптотика собственных значений матрицы Якоби в распределён­ных математических моделях типа Лотки-Вольтерры.Степень достоверности и апробация результатов.Основныерезультаты диссертации докладывались на следующих конференциях:1. Научно-практическая конференция "Наука МИИТа - транспорту";Москва, МИИТ, 20102.

Седьмые Курдюмовские чтения: Синергетика в естественных науках,Тверь, 20113. Математика. Компьютер. Образование., Дубна, 20124. Математика. Компьютер. Образование., Дубна, 2014Публикации.Материалы диссертации опубликованы в 5 печатныхработах, из них 3 статьи в рецензируемых журналах, рекомендованныхВАК.11Личный вклад автора.Содержание диссертации и основные по­ложения, выносимые на защиту, отражают персональный вклад автора вопубликованные работы. Подготовка к публикации полученных резуль­татов проводилась совместно с соавторами, причем вклад диссертантабыл определяющим.

Все представленные в диссертации результаты по­лучены лично автором.Структура и объем диссертации.Диссертация состоит из вве­дения, 3 глав, заключения, библиографии и двух приложений. Общийобъем диссертации 125 страниц, из них 104 страницы основного текста,включая 25 рисунков. Библиография включает 50 наименований на 5страницах.12Глава 1Распределенная математическая модельквазивидов Эйгена.1.1.

Вывод уравнения квазивидов ЭйгенаВ простейшем случае молекула выступает в качестве катализато­ра и воспроизводит некоторый продукт (в частном случае молекулу та­кого-же вида). При этом воспроизводство может происходить с помощьюреагента [19]:Рис. 1.1. Появление продукта P из субстрата S с помощью реагента EПоявление более сложных структур требует более длительной це­почки химических реакций. В работе [27] описан более общий механизмферментного катализатора:13Рис.

1.2. Появление продукта P из субстрата S, свободного фермента E и комплексфермента - субстрата ESСхема, изображенная на рис.1.2 требует по меньшей мере 3и эле­мента: свободный фермент (E), комплекс фермент - субстрат (ES) и ком­плекс фермент - продукт.Обозначенная схема даёт лишь формальное представление появле­ния новых элементов при воспроизводстве молекул.

В реальных же слу­чаях репликации молекул - сложный и многоэтапный процесс. Более то­го, воспроизводство молекулы, идентичной субстрату, или молекулы, от­личного от субстрата, происходит с некоторой вероятностью.В 1971 году Манфред Эйген опубликовал работу [26], в которойпредложил теорию пред биологической эволюции, включающую хими­ческие, математические и биологические аспекты. При этом воспроиз­водство молекул и их мутации происходят с некоторой вероятностью, аскорость воспроизводства определяется свойствами субстратов.

Далее вработах Эйгена и других авторов эта теория получила название "теорияквазивидов".Важным инструментом исследования здесь является математиче­ское моделирование; эволиция биолгоических систем часто описываетсяс помощью матриц [3] [4] [5] [21] [28] [29] [30] [31] [37] [38] [39].Пусть имеется различных макромолекул; - макромолекула ви­да . Каждая макромолекула представляется в виде последовательности14символов из конечного алфавита: = (1 , ..., )Заметим, что в случае молекул РНК - это одна из букв (U,C,A,G);в случае двоичных последовательностей - одна из цифр (0,1); об­щее количество последовательностей заданной длины соответственно4 для молекул РНК и 2 для двоичных последовательностей.

Предпо­лагается, что молекула вида порождает молекулу вида с некоторойвероятностью ; вероятность т.н. безошибочной репликации (при кото­рой молекула вида порождает молекулу вида ) соответственно равна = 1 −∑︀ (рис.1.3).̸=Рис. 1.3. Модель репликаций с ошибкамиКаждая макромолекула принадлежит к одному из различных ти­пов. Предположим, что средняя приспособленность системы характери­зуется вектором = (1 , 2 , ..., ), и обозначим через матрицу:⎛⎜ 1⎜⎜0=⎜⎜⎜ ...⎝00...0⎞⎟⎟2 ...

0 ⎟⎟⎟......... ⎟⎠... ... Пусть - стохастическая матрица с элементами . Известно [10] [24][25], что стохастические члены влияют на динамику изменения популя­15ции. Как и в большинстве математичских моделей квазивидов, обозна­чим через () количество (размерность) популяции -го вида макромо­лекул.

Тогда воспроизводство частиц с учетом различной приспособлен­ности и мутаций отражается, если считать время непрерывным, системой[34]˙ =∑︀ =1(1.1) = 1, ..., ,Система (1.1) в матричном виде выглядит следующим образом:˙ = = ,(1.2)где = и () = (1 (), ..., ()).Очевидно, что lim () = ∞, поэтому важным здесь является изу­→∞чение асимптотического поведения относительных концентраций макро­молекул, а не абсолютных величин.

В связи с этим выполним замену и,тем самым, перейдем к новым переменным: () = (),∑︀ ()=1 = 1, ..., ,так что∑︁ () = 1(1.3)=1и вектор () = (1 (), ..., ()) принадлежит симплексу = { ∈ ℜ : ≥ 0,∑︀ = 1}.=1Для новых переменных мы получаем модель квазивидов Эйгена в видесистемы:˙ =∑︀ − ()=1 = 1, ..., ,с начальными условиями(0) = = (1 , ..., ) ∈ .(1.4)16Здесь () - средняя приспособленность частиц: () = (, ()) =∑︁(1.5) .=1Далее в тексте (·, ·) обозначает скалярное произведение в ℜ .Это даёт возможность переписать систему (1.4) в виде полулиней­ной системы дифференциальных уравнений [1],[2], если добавить следу­ющее нелинейное уравнение относительно средней приспособленности:(︀)︀ ˙ ) = ( , ) − () 2 .= (, (1.6)В уравнении (1.6) использовалось выражение (1.4).Неподвижная точка динамической системы (1.4) может быть найде­на из решения следующей задачи:(︀(1.7))︀ − () = 0,где - единичная матрица размерности × .Поскольку матрица - простая, то из теоремы Фробениуса-Перро­на [8] следует, что в задаче (1.7) существует единственное решение, явля­ющееся положительным собственным вектором ^ = (^1 , ..., ^ ) ∈ , ко­торое соответствует максимальному собственному значению = (,̂︀ ).Заметим также, что является одновременно неподвижной точкой (1.6).Действительно, в неподвижной точке уравнение (1.6) дается выражени­ем:(︁ )︁2( ,^ ) = (,^ ) = , .Из анализа модели (1.4) следуют два вывода [28]:1.

Эволюцию целесообразно рассматривать не на отдельных типах мак­ромолекул, а на векторах, состоящих из мутантов; в эволюционном про­цессе побеждает не тип с максимальной приспособленностью (если невсе = 0), а собственный вектор ^ , соответствующий максимальному17собственному значению (этот тип называется квазивидом).2.

Имеется т.н. порог ошибки (или порог катастроф), указывающий, чтодля множества матриц приспособленности существует критическоезначение частот различных типов макромолекул, начиная с которогораспределение различных типов макромолекул становится однородным.Математическая модель квазивидов не учитывает влияние простран­ства, в которой рассматривается воспроизводство. Однако, с точки зре­ния биологии пространство должно оказывать влияние на поведение си­стемы. В связи с этим наряду с математической моделью квазивидов(1.1) рассмотрим следующую модель.Пусть Ω ⊂ ℜ , = 1, 2, 3 - непрерывная область с кусочно­гладкой границей ; ∈ Ω; (, ) - количество макромолекул вида в момент времени в точке пространства с координатой ; обозначимчерез (, ) - вектор-функцию, состоящую из элеменов (, ), =1, 2, ..., : (, ) = (1 (, ), ..., (, ))Рассмотрим матрицу с элементами и неотрицательными собствен­ными значениями ≥ 0, = 1, 2, ..., , которая удовлетворяет соотно­шению(1.8) = Здесь - транспонированная матрица.Далее в этой главе - диффузионная матрица, которая определяетвлияние пространственной диффузии на макромолекулы.

Заметим, чтоне требуется, чтобы матрица была диагональной. Последнее означает,что мы также рассматриваем вариант кросс-диффузионных взаимодей­ствий, которые описываются элементами , ̸= .Тогда изменения общего количества макромолекул удовлетворяют18уравнению (1.9): (,)= ( (, )) + (Δ (, )) = 1, 2, ..., (1.9)В уравнении (1.9) Δ - оператор Лапласа:∑︁2Δ=2;=1 = 1, 2, 3;Матрица определена выше (в системе (1.2)). Поэтому:( (, )) =∑︀ (, )=1∑︀(Δ (, )) = Δ (, )=1Количество макромолекул в начальный момент времени определяетсяследующим равенством: (, 0) = Ψ (), = 1, 2, ..., .Естественно предположить, что мы рассматриваем замкнутую систему,т.е., система (1.9) имеет нулевые граничные условия (граничные условияНеймана):(︂)︂⃒ (, ) ⃒⃒⃒ = 0, = 1, 2, ..., , - вектор нормали к границе .Как и в большинстве математических моделей репликаторных си­стем, содержательным является вопрос об исследовании относительногоколичества макромолекул вида в системе.

В связи с этим выполнимследующую замену: (, ) = (, ), R∑︀ (, )=1 Ω = 1, 2, ..., (1.10)19Из равенства (1.10) непосредственно следует выполнение следующего ин­тегрального равенства (1.11):⟨(, )⟩ = Z∑︁ (, ) = 1(1.11)=1 ΩЗдесь и далее использовуется обозначение⟨(, )⟩ = Z∑︁( (, ), ), = (1, 1, ..., 1).=1 ΩФигурные скобки ⟨ ⟩ обозначают интеграл от функции по Ω (напом­ним, что круглые скобки (·, ·) обозначают скалярное произведение в ℜ ).Продифференцируем (1.10) по переменной :2 (,) ⟨(,)⟩− ⟨( , )⟩==⟨(,)⟩ ⟨( +Δ,)⟩= (( ) +(Δ ) )⟨(,)⟩−⟨(,)⟩2В итоге получаем следующую систему дифференциальных уравнений счастными производными (,)= ( (, )) − (, ) () + (Δ(, )) = 1, 2, ..., ,(1.12)с начальными и граничными условиями (, 0) = (),(︁)︁⃒ (,) ⃒⃒ = 0 = 1, ..., .(1.13)Проинтегрируем уравнения (1.12) по переменной по области Ω и про­суммируем полученные равенства (по ):0=∑︁( (, )) − ().=1Окончательно, в нашей системе обозначений получаем выражение длясредней интегральной приспособленности системы (): () = ⟨((, ), )⟩(1.14)20При выводе формулы (1.14) использовались граничные условия (1.13) иформула Грина:RR Δ (, ) =Ω = 0, = 1, ..., .Допустим, что для любого фиксированного значения все функции (, )дифференцируемы по переменной и принадлежат пространству функ­ций Соболева 2 , если = 1, 2, или 22 , если = 3, как функции от.Напомним [14], что норма в пространстве Соболева определяетсяравенством⎛|||| = ⎝∑︁ Z⎞ 1| | ⎠ ,≤ Ωгде = = 11 ....В частности⎛⎞ 21Z⎛||||22 = ⎝ 2 ()⎠ + ⎝Z (︂⎞ 12)︂2⎠ΩΩЗаметим, что из теоремы вложения следует, что любая функция из про­странства 22 (Ω) является непрерывной при всех значениях аргумента,за исключением, возможно, множества меры ноль [14].Введем обозначениеΩ = Ω × [0, +∞)и рассмотрим пространство функций (Ω ) с нормой{︃⃒⃒ ⃒⃒ }︃⃒⃒ ⃒⃒|||| = max ||||2 + ⃒⃒⃒⃒ ⃒⃒⃒⃒>0 221Здесь и далее (Ω ) означает множество неотрицательных вектор-функ­ций (, ), таких, что для любого = 1, следует, что (, ) ∈ (Ω ),и удовлеряющих условию нормировки (1.11).Мы будем рассматривать слабые решения уравнения (1.12), (1.13),т.е.

Характеристики

Список файлов диссертации