Диссертация (1154527), страница 34
Текст из файла (страница 34)
2.5) и возраст модельных деревьев см. в табл. 5.3173В табл. 5.4 представлены коэффициенты контрастности (КК) распределенияТМ в надземной фитомассе древесных пород Южной Мещеры. КК показывают,во сколько раз концентрации элемента в фотосинтезирующих органах –метаболически наиболее активной ткани – больше, чем его концентрации вдревесине. Как следует из табл.
5.4, максимальные КК, как правило, характерныдля Zn, а минимальные – для Cd. Это согласуется с обсуждаемыми вышезакономерностями транспорта данных элементов в ксилемном соке. Величины ККCu занимают промежуточное положение между Cd и Zn. Таким образом, Cu, какважнейший биофильный элемент, активно поглощается и накапливается нетолько в листьях (что следует из рядов относительного распределения для Cu –см. табл. 5.1), но и в древесине.
По этой последней особенности – аккумуляции вдревесине – Cu похожа на Cd. Однако, в отличие от Cd, мигрирующего вксилемном соке в основном в ионной форме, ксилемный транспорт Cuосуществляется преимущественно в комплексе с хелаторами (Burkhead J.L. et al.,2009). В роли хелатора может выступать в том числе флоэмный хелатор Cu и Znникотианамин:обнаружено,чтотранспортCuвксилемусущественноуменьшается в растениях табака, дефицитных по никотианамину (Yruela I., 2009).Транспорт в комплексе с хелаторами ограничивает связывание металла сотрицательными зарядами клеточных стенок и увеличивает его транслокацию впобеги.
Таким образом, несмотря на то, что сродство Cu к материалу клеточныхстенок максимально среди рассматриваемых нами металлов (что следует изприведенных выше рядов предпочтения связывания металлов с клеточнымистенками), ее накопление в древесине должно ограничиваться спецификойтранспортной формы («Cu – лиганд») в ксилемном соке. Закономерным в этойсвязи является вопрос о причинах повышенной аккумуляции Cu в древесине.Примечательными, на наш взгляд, являются результаты эксперимента А.Н.Österås (2004) по воздействию этилендиаминтетрауксусной кислоты (ЭДТА) надревесину ели. Ожидалось, что ЭДТА свяжет металлы, обменно закрепленные вдревесине стола, и не повлияет на содержание фракций металлов, прочно(структурно) связанных в древесине или находящихся в нерастворимой форме (то174есть осажденных в виде солей). В результате оказалось, что обработка ЭДТАспособствовала удалению из стволовой древесины большей части Zn, Mn и Ca, ноне влияла на содержание Cu.
В этой связи А.Н. Österås (2004) делает вывод о том,что Cu, в отличие от обменно связанных Zn, Mn и Ca, прочно связана в матрикседревесины. Еще один важный результат, полученный А.Н. Österås (2004), –закономерности радиального распределения элементов в стволе ели. Для Ca, Mn иZn максимальные концентрации в стволе приурочены к границе коры идревесины, где локализованы внутренняя флоэма и камбий. В отличие от данныхэлементов, максимальные концентрации Cu приурочены к новой древесине. Придобавлении небольших количеств металлов в почвенный раствор (например, привнесении в почву древесной золы) концентрации Cu повышаются в новой истарой древесине, тогда как концентрации остальных элементов растут в коре и вдревесине. НакоплениеCu в новой древесине А.Н.
Österås (2004) объясняетвысоким сродством данного металла к полигалактуроновым кислотам клеточныхстенок и его низкой мобильностью в древесине. Особо подчеркнем, что новыеклетки древесины, наряду с фотосинтезирующими органами, – это, по-видимому,один из целевых акцепторов комплексов «Cu – лиганд»: известно, что Cuоказывает сильное влияние на формирование и химический состав клеточныхстенок.
Согласно Р. Marschner (2012), влияние Cu на лигнификацию особенновыраженовклеткахсклеренхимыстеблевыхтканей.Недостаточнаялигнификация сосудов ксилемы в условиях тяжелого дефицита Cu связана сучастием в биосинтезе лигнина по меньшей мере двух Cu-содержащихферментов: полифенолоксидазы и диаминоксидазы. Дефицит Cu в высшихрастениях и связанные с ним нарушения биосинтеза лигнина вызывают изгибаниеи скручивание стеблей и ветвей, а также летнюю суховершинность у деревьев.Последний признак – характерное проявление нарушения водного транспортавследствие недостаточной лигнификации сосудов ксилемы или структурнойослабленности клеточных стенок.
Таким образом, молодая древесина, выступаяодним из важнейших акцепторов Cu, транспортируемой в комплексе схелаторами, способна аккумулировать и структурно связывать существенные175количества данного металла. Учет функциональной роли Cu в древесине (ксилема– не просто транспортный путь комплексов «Cu – лиганд», а один из их важныхакцепторов) позволяет объяснить накопление меди в стволе деревьев и снятьпротиворечие, связанное со спецификой транспортной формы Cu в ксилемномсоке.Таким образом, к наиболее общим закономерностям распределения ТМ вфитомассе древесных растений лесных экосистем Южной Мещеры относятся: 1)активная транслокация Cu и Zn в надземные органы и существенная аккумуляцияCd в тканях корней; 2) повышение селективности биопоглощения в направлении:корни<тонкиеветви<фотосинтезирующиеорганы,чтосвязаноснеобходимостью защиты фотосинтетического аппарата; 3) аккумуляция избыткапоглощенных металлов в коре гумидокатных (Zn) и ариданитных (Cd) видов; 4)барьернаяфункциядревесинывотношенииCd,обусловленнаяегопреимущественным ксилемным транспортом в форме свободного иона Cd2+; 5)повышенная аккумуляция в древесине Cu, связанная с ее важной ролью влигнификации ксилемы, с высоким сродством к полигалактуроновым кислотамклеточных стенок и низкой мобильностью в древесине.
Однако указанныезакономерности не являются универсальными и могут существенно варьировать взависимости от видовой специфики растений. Наиболее ярким примером являетсяосина, накапливающая высокие концентрации Zn и Cd в фотосинтезирующихорганах. Распределение данных элементов в фитомассе осины связано не только сее гумидокатностью и спецификой мембранных транспортных систем, но и сособенностями метаболизма тиоловых соединений, что свидетельствует осложности механизма металлического гомеостаза в растениях.Отметим, что указанные закономерности распределения Cu, Zn и Cdобусловливают специфику иммобилизационного и мобилизационного потенциалабиотического блока лесных экосистем в отношении данных ТМ.
Например,аккумуляция Cd и Cu в стволовой древесине будет снижать их участие врецикличноймиграции,чтоявляетсяважнымэлементоместественнойбиогеохимической буферности экосистем к загрязнению данными ТМ.1765.2. Закономерности транслокации, аккумуляции и барьерных механизмоврадионуклидов (137Cs, 40K)Анализ видовых закономерностей аккумуляции 137Cs и 40К растительностьюлесных экосистем, приведенный в настоящей главе, основан на определенииудельной активности данных радионуклидов в почвах и фитомассе, отобранных в2013-2014 гг.
в пределах ключевых участков биогеохимического опробования(рис. 2.5, табл. 2.6). Результаты анализа представлены в наших работах(Zheleznova O.S. et al., 2016; Железнова О.С. и др., 2016).В табл. 5.5 представлены значения коэффициента дискриминации (DF)40К/137Cs, рассчитанные нами для биообъектов района исследований.Для большей наглядности величины DF из табл. 5.5 представлены в видекривой распределения (рис. 5.1), которая имеет сложную форму и, по сути,состоит из двух отдельных частей (условная граница между ними может бытьпроведена по классовому промежутку с максимальным значением 8).
Праваяветвь кривой распределения лежит в области высоких значений DF: еемодальному классу соответствуют величины DF 20-30. Формирующие ееструктурные компоненты фитоценозов – это самые разнообразные фракциифитомассы, избирательно концентрирующие К. Несмотря на разнообразиебиообъектов, можно, тем не менее, отметить две особенности данной выборки.Во-первых, именно в области высоких значений DF группируется большая часть(75%) всех биообъектов, произрастающих в условиях торфяных почв.
Во-вторых,данная выборка представлена преимущественно структурными компонентаминадземной фитомассы, а фракции подземных органов составляют лишь 11%.Первая из отмеченных особенностей – концентрирование40К растениямиторфяных почв, приводящее к существенному сдвигу почвенного соотношения40К/137Cs в пользу40К в растительных тканях – вполне закономерна. Онаобъясняется способностью растений обеспечивать гомеостаз своего организма вусловиях дефицита необходимого элемента питания. Известно, что степеньконцентрирования ионов в растении особенно высока при их недостатке впитательной среде (Алехина Н.Д. и др., 2005).
При этом растения адаптируются к177условиям произрастания, изменяя не только морфологию растущих корней, но икинетические характеристики ионных транспортных систем (сродство к иону искорость переноса).Таблица 5.5 – Значения коэффициента дискриминации 40К/137Cs (DF) вбиообъектах подтаежных сообществ Южной Мещеры, как индикатораизбирательности биологического поглощения 40К по сравнению с 137CsQ. robur(20 лет)т. 9Q.
robur(80 и 20лет среднее)P. tremula(45 лет)т. 4P. tremula(8-20 лет)т. 9P. abies(55 лет)т. 20P.sylvestris(88 лет)т. 184,3970,2891,8771,9264,6721,8241,9561,5321,1390,0700,7193,0130,6791,5291,8532,3981,7400,8081,9111,1909,3692,9123,0973,13810,1933,0706,3133,159ФракцияDFфитомассыДревесина22,190P. sylvestrisКора23,479(40 лет)Тонкие ветви 6,630т. 17Хвоя12,841Древесина38,807B. pendulaКора21,316(40 лет)Тонкие ветви 8,578т. 17Листья2,662Древесина69,232P.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
