Диссертация (1154527), страница 31
Текст из файла (страница 31)
способствовал снижению вероятности реализации погодных режимов,контрастновлияющихнаразличныепоувлажненностимещерскиеместообитания. Как следует из табл., 1980-е гг. характеризуются сниженнойвероятностью аномальных приростов, как высоких, так и низких, в ЮжнойМещере, что позволяет считать условия рассматриваемого десятилетия в целомдостаточно благоприятными для биопродуктивности сообществ.Отметим, что рассмотренные выше десятилетия (1950-е – 1980-е гг.)образуютсамостоятельнуюциркуляционную«эпоху»,выделеннуюпоповторяемости элементарных циркуляционных механизмов (см.
Приложение Ж).158При этом преобладающие группы циркуляции и типы циркуляционныхмеханизмов, формирующие фон эпохи, выделить достаточно сложно; для данногопериода характерна повышенная хаотичность атмосферных процессов. Этосогласуется с переходным характером данных десятилетий, установленным позначениям индекса NAO.Для 1990-х гг., в отличие от 1980-х гг., характерна минимальнаявероятность положительных и близкая к максимальной – отрицательныхреперных лет. По этому признаку 1990-е гг.
напоминают 1960-е гг. Однако,несмотря на близкие значения вероятностей лет с аномальными приростами,1960-е и 1990-е гг. принципиально различны по циркуляционным условиям. 1960е гг. являются финальным десятилетием нисходящей ветви одного 70-летнегоцикла NAO и соответствуют периоду его глубокой депрессии. На 1990-е гг.,напротив, приходится максимум нового 70-летнего цикла NAO (рис.
4.13). Приэтом в первой половине 1990-х гг. Исландский минимум и Азорский максимумзаняли самое северное с 1873 г. положение, и значения индекса NAO былимаксимальными (Смирнов Н.П. и др., 1998; Gouveia C. et al., 2008). Следствиемсильной положительной фазы NAO являются мягкие влажные зимы, создающиеусловия для переувлажнения на болотах и плоских влажных равнинах Мещеры.Отметим, однако, что 1990-е гг., как и другие десятилетия, не былиоднородными по циркуляционным условиям.
Период аномально высокихположительных значений NAO в 1989-1995 гг. сменился в 1996 г. глубокойдепрессией индекса. Последующие годы можно отнести уже ко второй половине70-летнего цикла, с характерным нисходящим трендом в значениях NAO.Как следует из рис. 4.12, в 1990-е гг. вероятность отрицательных реперныхлет была максимальной в 1993-1997 гг., особенно в условиях заболоченных ипереувлажненных местообитаний. В качестве примера рассмотрим погодныеусловия для двух наиболее аномальных по значению NAO лет: 1995 г.
(аномальновысокий NAO) и 1996 г (аномально низкий NAO).1995 г. – это негативный реперный год для 50% местообитаний (болот иплоских влажных равнин). Переувлажнение, ограничившее прирост сосен, в 1995159г. создалось исключительно за счет условий зимне-весеннего периода: теплой ивлажной зимы и очень теплой весны; для вегетационного периода характерендефицит осадков (рис. 4.21). В 1993 переувлажнению способствовало холодное ивлажное лето, в 1994 г., наряду с аналогичными летними условиями, – такжеосадки декабря и марта.21.510.5-1-1.5ФАРТАПРМАИЮ ЙНЬАВГэ ИЮтоЛго ЬА- годИ_ апХП ред_предГО ГОД_ Дпредос ос 3Г ОХХДос П - П - АХП стст- с ок_ окто прк:е3Г дОДА-0.5МАВГСЕНТОКТНОЯДЕКЯНВ0-2Рисунок 4.21 – Погодные условия 1995 г.
По оси у – стандартное отклонениетемпературы (серые области) и осадков (столбики). См. примечание к рис. 4.1432.5210.5АВГСЕНТОКТНОЯДЕКЯНВ-0.5-1-1.5-2ФАРТАПРМАИЮ ЙНЬАВГэ ИЮтоЛго ЬА- годИ_ апХП ред_предГО ГОД_ Дпред3ос ос Г ОХХос П - П - ДАХП стст- с ок _ октопк : ред3ГОДА0МСтОткл1.5Рисунок 4.22 – Погодные условия 1996 г. По оси у – стандартное отклонениетемпературы (серые области) и осадков (столбики). См. примечание к рис.
4.141601996 г. был негативным реперным годом для 36% местообитаний, востальных приросты сосны также были снижены. Резкое падение индекса NAO доотрицательных значений и, как результат, холодная и сухая зима 1996 г., а такжеотносительно теплый и сухой вегетационный период (рис. 4.22) привели крезкому дефициту влаги, причем в условиях не только останцов, но и болот, длякоторых в предыдущие годы фактором, лимитировавшим прирост, выступалопереувлажнение. Возможно, повышенная уязвимость болотных местообитаний взасушливые годы связана с пересыханием корневой системы деревьев ввысохшем слое торфа.
Резкий дефицит осадков за гидрологический год (на 2,1 SDменьше нормы) вызвал депрессию прироста также в следующем 1997 г.Таким образом, анализ динамики радиального прироста сосны в различныхтопоэкологических условиях Южной Мещеры показал, что, несмотря натерриториальную близость, наиболее крупные геолого-геоморфологическиенеоднородности (останцовые массивы московского возраста) отличаются отсоседних влажных равнин и болот закономерностями биопродуктивностидревостоев. Сходная динамика прироста наблюдается в местообитаниях, вкоторых под действием разных факторов (мелиорации, почв, особенностейрельефа дневной поверхности или коренных пород) создаются схожие условиядля гидродинамики и, следовательно, близкие показатели влагообеспеченности.
Вболотных местообитаниях сосна, помимо воздействия климата, испытывает такжесложное влияние локальных гидрологических условий, обусловленных возрастомболот, их генезисом, особенностями местной гидрографической сети.Корреляционный анализ показал, что доступная почвенная влага в условияхЮжной Мещеры является ключевым фактором, влияющим на биопродуктивностьрастительных сообществ. Принципиальные различия в наборе значимо влияющихна прирост метеопараметров наблюдаются между местообитаниями избыточногои недостаточного увлажнения.
Отрицательная связь прироста болотных сосен сколичеством осадков и стоком может проявляться с лагом 1-4 года. В условияхотносительно повышенной гидродинамики более значима связь (положительная)с интегральными параметрами увлажнения текущего года.161Анализ реперных лет позволяет заключить, что для прироста сосны впереувлажненныхместообитанияхМещерынеблагоприятнымиявляютсяусловия, создаваемые как экстремально высокими (1995 г.), так и экстремальнонизкими (1996 г., 1960-е гг.) значениями NAO. Условия «переходных» периодов(то есть лет, соответствующих нисходящей (1950-е, 2000-е) или восходящей(1980-е гг.) ветви NAO) менее экстремальны и существенно более благоприятныдля прироста.Отметим,чтонизкиетемпературызимывлияютнаприростпреимущественно посредством их влияния на содержание почвенной влаги.Холодные зимы (и дефицит зимних осадков) могут быть характерны как дляотрицательных (1964 г.), так и для положительных (1953 г.) реперных лет.
Вслучае малоснежных морозных зим особое значение для влагообеспеченностиприобретают условия осени предыдущего года и начала вегетационного периода.Подчеркнем, что условия зимы – ранней весны могут оказать решающее влияниена величину прироста сосны в различных местообитаниях Южной Мещеры.Влажной теплой зимы и весны достаточно, чтобы вызвать переувлажнение наболотах и оптимальное увлажнение на останцах даже в случае засушливоговегетационного периода (1966 г., 1995 г.).Наконец, синергетические эффекты нескольких лимитирующих ростклиматических факторов, как и возможная компенсация одних факторов другими,осложняют интерпретацию погодных условий реперных лет в терминах ихблагоприятности / неблагоприятности для прироста. Поэтому необходимокомплексное рассмотрение метеопараметров года.
Какого-либо единичногофактора (даже такого интегрального параметра увлажнения, как сумма осадков загидрологический год) для анализа условий реперных лет недостаточно.Благоприятные или негативные условия для прироста в том или иномместообитании создаются различным сочетанием погодных режимов.162ГЛАВА 5. ТЯЖЕЛЫЕ МЕТАЛЛЫ И РАДИОНУКЛИДЫ В ФИТОМАССЕЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ ЮЖНОЙ МЕЩЕРЫ5.1. Закономерности транслокации, аккумуляции и барьерных механизмовтяжелых металлов (Cu, Zn, Cd)Для выявления особенностей распределения элементов по органам растенийнами построены ряды распределения ТМ в структурных компонентах фитомассыдревесных пород и рассчитаны коэффициенты транслокации ТМ (TF) внадземную фитомассу (табл.
5.1). Результаты анализа закономерностей поведенияТМ в системе растительных органов приведены в нашей работе (Железнова О.С.и др., 2017).Величины TF отражают эффективность транспорта элементов из корней внадземные органы. Фундаментальное различие в характере аккумуляции Cu и Zn,с одной стороны, и Cd, с другой стороны, заключается в контрастномраспределении данных элементов между фитомассой надземных и подземныхорганов. Как правило, биофильные Cu и Zn активно поступают в побег(характерные примеры – сосна, береза, осина; TF ≥ 1). В побегах Zn используетсядля синтеза белков в меристематических тканях (Kitagishi K., Obata H., 1986), атакже в составе ферментов активно участвует в метаболических процессах(Marschner P., 2012).
Cu также входит в состав ферментных комплексов и, крометого, участвует в фотосинтетических реакциях: около 50% Cu в растенияхнаходится в хлоропластах и связано с пластоцианином (Marschner P., 2012).В отличие от биофильных Cu и Zn, транслокация в надземные органытоксичного Cd, как правило, ограничена корневым барьером (TF < 1 для всехдревесных пород, кроме осины). Иммобилизация ТМ в тканях тонких корнейявляется наиболее общей формой детоксикации металлов в древесных растениях(Brunner I.
et al., 2008). На примере Arabidopsis thaliana показано (Belleghem F.V.et al., 2007), что при низких концентрациях в питательной среде (до 5 мкМ/л) Cd,главным образом, удерживается в апопласте коры корня. При повышенииконцентрации (до 50 мкМ/л) Cd, благодаря наличию в клетках эндодермы поясковКаспари, переходит в симпласт; симпластическая секвестрация Cd в корнях163считается важным механизмом уменьшения его апопластического транспорта внаправлении ксилемы.Таблица 5.1 – Ряды относительного распределения тяжелых металлов вструктурных компонентах фитомассы древесных растений Южной Мещерыи их коэффициенты транслокации (TF) из корней в надземные органыВидТМCuTF1,353Ряды относительного распределенияХвоя > Т.В.
> Т.К.-К. > Т.К. > Др. > К. > Т.К.-Др.Pinus sylvestrisZn1,146Т.К.-К. > Хвоя > Т.К. > Т.В. > К.> Т.К.-Др. > Др.Cd0,431Т.К.-К. > Т.К. > Т.В. > К. > Хвоя > Др. > Т.К.-Др.Cu0,463Т.К. > Т.В. > Т.К.-К. > К. > Хвоя > Т.К.-Др. > Др.Zn0,361К. > Т.К.-К. = Т.К. > Т.В. > Хвоя > Т.К.-Др. > Др.Cd0,182Т.К. > Т.К.-К.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
