Диссертация (1154527), страница 35
Текст из файла (страница 35)
sylvestrisКора27,948(63 года)Тонкие ветви 24,388т. 19Хвоя29,827Древесина165,402Кора9,947A. glutinosa(45 лет)Тонкие ветви 18,242т. 8Листья9,048Корни0,073Надземн. орг. 33,222Convallariamajalis( т. 15)Корни3,059Надземн. орг. 2,134Vaccinium vitisidaea (т. 14)Корни2,467Надземн. орг. 0,201Calluna vulgaris(т. 21)Корни0,215Зеленые мхи (т.13)Гаметофит0,418Надземн. орг. 0,388Pteridiumaquilinum (т. 13)Корни0,029Надземн. орг. 12,400Осока, влажноеразнотравье (т. 5)Корни4,321ВидDFТорфяные почвыQ. robur(81 год)т.
9ФракцияфитомассыДревесинаКораТонкие ветвиЛистьяДревесинаКораТонкие ветвиЛистьяТ.К.- древ.Т.К. - кораТонкие корниДревесинаКораТонкие ветвиЛистьяТонкие ветвиЛистьяТ.К.- древ.Т.К. - кораТонкие корниДревесинаКораТонкие ветвиХвояДревесинаКораТонкие ветвиХвояТравяно-кустарничковый ярусМинеральные (дерново-подзолистые песчаные и супесчаные почвы)ВидПримечание: в таблицу включены наиболее показательные данные для 56 биообъектовиз 92 проанализированных. Номера точек пробоотбора см. на рис.
2.5, их характеристику – втабл. 2.6.Сокращения: Т.К.- древ. – древесина толстых корней; Т.К. – кора – кора толстых корней;Надземн. орг. – надземные органы растений.Курсивом с подчеркиванием выделены значения DF < 1, полужирным курсивом –значения DF 1-3 (пояснения в тексте)178Частота: кол-во биообъектов16141210864201234567891020304050 > 50Классовые промежутки (максимальные значения)Рисунок 5.1 – Кривая распределения значений фактора дискриминации К/Cs (DF)для структурных компонентов фитоценозов Южной МещерыНеобходимо отметить, что в условиях торфяных почв происходитповышенная аккумуляция в растениях не только биофильного К, но и токсичного137Cs, что связано со значительной подвижностью данных элементов из-заотсутствия их обменного закрепления на глинистых минералах (Щеглов А.И.,2000).
Однако благодаря избирательности мембранных транспортных систем 137Csнакапливается в основном пассивно, за счет его повышенной биодоступности вторфяной почве, а для К, наряду с пассивным поглощением, характерно такжеярко выраженное активное концентрирование растительностью.Втораяизотмеченныхвышезакономерностей–тенденцияпреимущественного накопления К надземной фитомассой – прослеживаетсядостаточно отчетливо даже при самом поверхностном рассмотрении материаловтабл.
5.5. Для выявления особенностей распределения элементов по органамрастений нами построены обобщенные ряды распределения137Cs и К дляструктурных компонентов древесных пород (табл. 5.6). Как следует из табл. 5.6,фундаментальное различие в характере аккумуляции137Cs и К заключается вконтрастном распределении данных элементов между фитомассой надземных и179подземных органов. Биофильный К активно поступает в побег, в то время кактранслокация токсичного 137Cs ограничена корневым барьером.Таблица 5.6 – Ряды относительного распределения 137Cs и 40К в структурныхкомпонентах древостоев подтаежных сообществ Южной МещерыКоэффициент контрастностиРяды относительного распределениядля надземной фитомассы137Cs11,47Корни > Фотосинт. орг. > Т.В.> К.
> Др.40K3,90Фотосинт. орг. > Т.В. > К. > Др. > КорниПримечание. Фотосинт. орг. – фотосинтезирующие органы; Др. – древесина ствола; К. –кора ствола; Т.В. – тонкие ветвиРадионуклидКорневойбарьер,препятствующийтранспорту137Csвнадземнуюфитомассу, не имеет ничего общего с экзо- и эндодермальным барьером растений,ограничивающим поступление ряда ТМ в центральный цилиндр корня. Для137Cs,как и для его геохимического аналога К, характерен преимущественносимпластический радиальный корневой транспорт (Baxter I. et al., 2009), в товремя как фенольные и липофильные биополимеры клеточных стенок эндодермы(так называемые пояски Каспари) замедляют диффузионный апопластический токводы и растворенных веществ (Chen T.
et al., 2011). Причину преимущественнойаккумуляции137Cs в корнях следует искать в специфике транспортныхмеханизмов, обеспечивающих загрузку элементов в ксилему. Результатыисследований, проведенных на примере корней ячменя (Hordeum vulgare),позволяют заключить, что благодаря селективности выходных и входных ионныхканалов клеток, окружающих сосуды ксилемы, обеспечивается, с одной стороны,ограниченное поступление137Cs из корня в надземные органы и, с другойстороны, его эффективная транслокация в обратном направлении, что всовокупности препятствует аккумуляции токсичного иона в побегах (АлехинаН.Д. и др., 2005).Несмотря на различие в накоплении 137Cs и К фитомассой корней и побегов,распределение данных элементов по фракциям надземной фитомассы в целоманалогично. Как следует из табл.
5.6, максимальное содержание137Cs и Кхарактерно для фотосинтезирующих органов деревьев, минимальное – длядревесины ствола. Способность137Cs, как и К, аккумулироваться в наиболее180физиологически активных органах показана в целом ряде исследований (ЩегловА.И., 2000; Hornik M. et al., 2007; Nobori T. et al., 2014). Отметим, что этаспособностьнеможетбытьпризнанаблагоприятной,посколькуонаобусловливает достаточно активное участие 137Cs в рецикличной миграции.В то же время, несмотря на аналогичность рядов относительногораспределения137Cs и К в надземной фитомассе, необходимо подчеркнуть однухарактерную особенность в локализации данных элементов.
Как следует из табл.5.6, распределение137Cs почти в 3 раза более контрастно, чем К. Важнейшийбиофильный элемент К, следовательно, распределен в надземной фитомассе болееравномерно и в значительной степени аккумулируется, в отличие от137Cs, вдревесине ствола. Отметим, что наши выводы полностью согласуются срезультатами исследований, приводимыми Y-G. Zhu и E. Smolders (2000),согласно которым различия в концентрации 134Cs между различными тканями ивыдостигали 10-20 раз, в то время как К – менее 5 раз.
При этом, как и в нашемслучае, общий характер распределения134Cs и К в фитомассе надземных органовбыл аналогичным.Левая ветвь кривой распределения на рис. 5.1 лежит в области сниженныхзначений DF. Именно на эту выборку приходится 83% всех изученных намифракций подземных органов и лишь 25% биообъектов, произрастающих наторфяных почвах, что, исходя из изложенных выше позиций, является вполнезакономерным.
Модальным классом выборки является классовый промежуток созначениями DF < 1. Почвенное соотношение К/Cs в биообъектах данного классасдвигается в пользу Cs, что типично для растительных тканей, выполняющихбарьерную функцию, например, корневых систем. Помимо подземных органов(на их долю приходится 57% биообъектов модального класса), значения DF < 1получены также для надземной фитомассы папоротника орляка обыкновенного(Pteridium aquilinum), вереска (Calluna vulgaris) и зеленых мхов.Повышенная аккумуляция137Cs мхами не является неожиданной. СогласноА.Л. Ковалевскому (2010), мхи и лишайники, как наиболее древние ипримитивныеорганизмы,характеризуютсяупрощеннойанатомической181дифференциацией. У них отсутствуют органы и ткани, выполняющие функцииантиконцентрационных физиологических барьеров.
Поэтому для мхов илишайников характерно безбарьерное накопление не только137Cs, но и, какуказывает А.Л. Ковалевский, ряда других элементов: урана, молибдена, свинца,серебра, золота, селена, циркония, олова.Результаты наших исследований, свидетельствующие о сверхвысокойаккумуляции137Cs вайями орляка, также вполне ожидаемы.
Избыточноенакопление данного радионуклида надземными органами папоротника – этодостаточно универсальная закономерность, проявляющаяся в широком спектреэкологических условий ближней и дальней зон воздействия аварии на ЧАЭС(Щеглов А.И., 2000). При этом, несмотря на наличие специальных работ,посвященных данному вопросу, адекватное объяснение этого явления попрежнемуотсутствует.собственныхТак,исследованийЛ.П.иШура(2007),литературныеанализируяданные,результатыделаетвыводосуществовании у папоротника корневого цезиевого барьера.
Тем не менее, оприродеэтогоаккумуляцию137барьераиопричинах,обусловливающихизбыточнуюCs в надземных органах орляка, автор не говорит. Высокиезначения удельной активности 137Cs в вайях щитовника мужского (Dryopteris fílixmas) в лесных экосистемах Литвы D. Butkus и M. Konstantinova (2005) объясняютособенностями корневой системы папоротника. Она расположена близко кповерхности почвы и в подстилке, то есть в слое с максимальной активностью137Cs, что, по мнению авторов, определяет интенсивное поглощение данногорадионуклида.
Аналогичные объяснения, касающиеся ряда других видов,приводятся также в работах (Nimis P.L., 1996; Vinichuk М. et al., 2010).Не отрицая важности данного фактора, отметим, тем не менее, что, на нашвзгляд, причину повышенной аккумуляции137Cs папоротником следует искать вособенностях его физиологии. По-видимому, поглощение и транспорт137Csорляком, как и другими видами сосудистых растений, осуществляется Ктранспортными системами, однако у папоротника по причине более простой егоорганизации не происходит дискриминации («различения») этих элементов. При182этом можно предположить, что для137Cs и К, беспрепятственно поступающих внадземные органы орляка посредством ксилемного транспорта, в то же времяпонижена роль флоэмного транспорта, вследствие чего данные элементынакапливаются в вайях.
Некоторую роль в таком накоплении, вероятно, играеткрайняя бедность калием песчаных почв и «попытка» растения заменитьбиофильный К токсичным137Cs (о повышенной аккумуляции137Cs в К-дефицитных условиях говорится, например, в работе (Zhu Y-G., Smolders E.,2000)).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
