Диссертация (1154527), страница 38
Текст из файла (страница 38)
Это, на первый взгляд, противоречитизложенному выше механизму гипераккумуляции 137Cs ариданитными видами. Нестоит, однако, забывать, что ключевым моментом в нашем объяснении являетсяне ариданитность как таковая, а способность растения к усиленному питаниюнитратной формой азота и ее восстановлению в побеге. Ариданитность – лишьодна из предпосылок повышенного поглощения NO3-.
Другая предпосылка,определяющая темпы поглощения NO3-, связана с особенностями жизненнойстратегии растений. Основное фундаментальное различие растений с разнымитипами стратегий, по Д. Грайму, связано с эффективностью использования191ресурсов среды, устойчивостью к экологическому стрессу и относительнойскоростью роста (Иванов Л.А., 2001). При этом для видов рудеральной стратегиироста (быстрорастущих, часто сорных растений) характерно усиленное питаниенитратным азотом, сопровождающееся, по D.C. Havill с соавторами (1974),повышенным синтезом NR в листьях.
Это является адаптацией для ускореннойассимиляции NO3-, что соответствует требованиям быстрого роста рудералов.Аналогом видов с рудеральной стратегией можно считать пионерныепороды деревьев: березу и осину. Согласно E.C.M. Clough с соавторами (1989),именно пионерные древесные виды, характерные для начальных стадийвосстановительной сукцессии, демонстрируют повышенную способность квосстановлению NO3- в листьях по сравнению с климаксовыми видами. Такимобразом, изложенная выше модель гипераккумуляции137Cs применима и длятипичных гумидокатных видов – березы и осины, аккумуляция137Cs которымиопределяется спецификой их жизненной стратегии. Поэтому полученные намиповышенные концентрации137Cs в листьях этих древесных пород являютсявполне закономерными. Отметим, что в наши рассуждения, касающиесягумидокатных пионерных видов, укладываются также результаты исследованийN. Willey с соавторами (2005), согласно которым таксоны с переходной стресстолерантной-рудеральнойстратегиейхарактеризуютсямаксимальнойаккумуляцией 137Cs.Сниженные значения DF, как следует из табл.
5.5, характерны также дляпобегов брусники (Vaccinium vitis-idaea) – растения из семейства вересковые. Вэтой связи примечателен тот факт, что другой представитель данного семейства –вереск обыкновенный – является, согласно G. Bystrzejewska-Piotrowska ссоавторами (2005) и нашим данным (см. табл. 5.5), гипераккумулятором137первый взгляд, способность вереска накапливать повышенное количествоCs. На137Cs впобегах достаточно неожиданна.
Данный вид не относится ни к ариданитнымвидам (его современный ареал, согласно С.Н. Санникову с соавторами (2013),занимает большую часть Европы, за исключением засушливых регионовСредиземноморьяиюго-востокаВосточно-Европейскойравнины),ник192рудералам, активно поглощающим NO3-. D.C. Havill с коллегами (1974),используя метод почвенной подкормки растений повышенными концентрациямиNO3-, установили, что для большинства вересковых не удалось обнаружитьактивности нитратредуктазы (NR) в листьях ни до, ни после подкормки. NR,таким образом, являясь субстрат-индуцибельным энзимом, имеет конститутивнонизкую активность у ряда видов, в первую очередь, у большинства вересковых.Низкие темпы их роста и предпочтение ими кислых, бедных питательнымивеществами почв сопровождаются ограниченной индуцибельностью NR влистьях, несмотря на почвенную подкормку NO3-.
Примечательно, чтоисключением из этого правила оказался именно вереск обыкновенный (а также,согласно (Smirnoff N. et al., 1984), земляничное дерево (Arbutus unedo)). У этихвидов, в отличие от остальных вересковых, активность NR существенноповышалась при подкормке NO3-. Следовательно, вереск и земляничное дерево, вотличие от других представителей их семейства, способны питаться нитратнымазотом, восстанавливая его в листьях и образуя при этом органические кислоты,которые, в свою очередь, могут формировать комплексы с К илиобразом, нахождение вереска в ряду гипераккумуляторов137137Cs. ТакимCs являетсязакономерным и может быть объяснено с рассмотренных выше позиций.Причину, определяющую способность вереска усваивать NO3-, следует, нанаш взгляд, искать в особенностях палеоареала данного вида.
Местомвозникновения вереска, согласно С.Н. Санникову с соавторами (2013), могли бытьпобережья и острова субтропической и умеренной зоны Восточной Атлантики.Это подтверждается местонахождениями вереска на Канарских, Азорских,Британских и Шетландских островах, в Исландии и на северо-западе Марокко, атакжедоминированиемивысокойжизненностьюегосообществвприатлантических регионах Европы – от Иберии до Кольского полуострова(Санников С.Н., 2013). По-видимому, именно эволюция вереска в широкомспектре почвенно-экологическихусловийспособствовала сохранению имспособности усваивать NO3-, как доминирующий источник неорганического азотав условиях нейтральной и щелочной реакции среды.193По-видимому, наши рассуждения, касающиеся гипераккумуляции137Csвереском, могут быть отчасти использованы и для объяснения способностиотносительно близкого вереску вида – брусники – накапливать повышенноеколичество данного радионуклида в побегах.
Необходимо, однако, отметить, что,в отличие от вереска, в случае брусники тенденция гипераккумуляции являетсянеустойчивой,яркопроявляясьлишьдляодногосезонапробоотбора,приходящегося на начало июня. В остальные сезоны удельная активность137Cs вфитомассе подземных органов брусники превышает аналогичный показатель дляфитомассы надземных органов. Подчеркнем, что полученные нами данныесогласуются с представлением о сезонной динамике активности NR в листьяхрастений.
Согласно E.C.M. Clough с соавторами (1989), максимальная активностьданного фермента в фотосинтезирующих органах большинства видов приходитсянаначало–первуюполовинувегетационногопериодаисовпадает,следовательно, с периодом максимальной интенсивности ростовых процессов. Вэтойсвязивполнеоправданнымявляетсяпредположениеосезоннообусловленном проявлении активности NR в побегах брусники и связанной сданным фактором сезонной тенденции гипераккумуляции 137Cs.Таким образом, биологические особенности растений – один из факторов,определяющих интенсивность поглощения растениями радионуклидов и ихнакопление в фитомассе подземных и надземных органов.
Роль данного фактораменьше, чем, например, влияние на аккумуляцию137Cs в биотическом блокеэкосистем типа почвы и режима увлажнения. Однако на этапе квазиравновесногосостояниярадионуклидногобиодоступностизагрязнения,когдасущественныеизменения137Cs в почве отсутствуют, видовые особенности растений могутбыть важным фактором, определяющим темпы поглощения137Cs из почвы и егововлечения в биологический круговорот.Фундаментальное различие в характере аккумуляции137Cs и К – элементов,аналогичных по химическим свойствам, но принципиально различающихся посвоей биофильности – заключается в их контрастном распределении междуфитомассой надземных и подземных органов. Биофильный К активно поступает в194побег, в то время как транслокация токсичного137Cs ограничена корневымбарьером.
При этом степень избирательности поглощения и транслокации данныхэлементов определяется видовой спецификой К-транспортных механизмоврастительных клеток.Еще одно существенное различие в характере аккумуляции137Cs и Квыявлено для надземной фитомассы деревьев: распределение 137Cs в ней почти в 3раза более контрастно, чем К. Вместе с тем, общий характер распределения137Csи К по фракциям надземной фитомассы в целом аналогичен и может бытьпредставлен в виде ряда: фотосинтезирующие органы > тонкие ветви > кора >древесина.Особыйколичества137интереспредставляютвиды,накапливающиеповышенныеCs не в корнях, а в надземной фитомассе. Это либо анатомическислабо дифференцированные организмы – мхи, либо древние сосудистые растенияс особым характером селективности К-транспортных механизмов – папоротники.Кроме того, высокое содержание137Cs характерно для фотосинтезирующихорганов и одно-двухгодичных побегов дуба, осины, березы.
На основаниирассмотрения физиологических аспектов азотного и калийного питания растенийнами предложено возможное объяснение механизма гипераккумуляции137Csнадземной фитомассой ряда видов. По-видимому, корневое поглощение NO3- и К+,восстановление NO3- в надземной фитомассе, образование избыточных количестворганических кислот в побегах и гипераккумуляция137Cs – это, по сути, звеньяединого процесса – усиленного нитратного питания растений. При этом такоепитание характерно как для ариданитных видов (например, дуба), активнопоглощающих анионогенные элементы (в том числе NO3-), так и длягумидокатных пионерных видов (осины и березы), характеризующихся высокойнитратредуктазной активностью в листьях.Взаключениегипераккумуляцииотметим,чтопредложенныйнамимеханизм137Cs растениями позволяет объединить такие важнейшиеособенности гипераккумуляторов, как их способность, с одной стороны, ксверхпроизводству органических кислот в побегах и, с другой стороны, к195активному поглощению и транспорту К при пониженной селективности Ктранспортных систем.
Однако мы не исключаем того, что у некоторыхорганизмов-гипераккумуляторов137Cs эти два важнейших аспекта физиологии несвязаны. Такими организмами могут быть, в частности, растения с конститутивновысоким уровнем органических кислот в побегах (как, например, растения сСАМ-метаболизмом) и низкой селективностью К-транспортных систем, которые,возможно, могут гипераккумулироватьих нитратного питания.137Cs вне зависимости от интенсивности196ГЛАВА 6.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
