Диссертация (1154527), страница 36
Текст из файла (страница 36)
Тем не менее, возможные успехи в объяснении сверхвысокой удельнойактивности137Cs в надземных органах орляка мы связываем с успехами визучении ионных транспортных систем папоротника. Необходимо подчеркнуть,что к настоящему времени получена ценнейшая информация о механизмахпоглощения и транспорта137Cs и К для арабидопсиса (Arabidopsis thaliana)(Hampton C.R. et al., 2005) и ряда сельскохозяйственных культур (Kobayashi N.I. etal., 2016).
Однако транспортные системы разных видов растений (и в особенностипредставителейболеедревнегоинизкоорганизованногоотделаПапоротниковидные) высоко специфичны и нуждаются в самостоятельномизучении.Возвращаясь к анализу рис. 5.1, отметим, что особого вниманиязаслуживают также структурные компоненты фитоценозов, имеющие близкие к 1(ориентировочно 1-3) значения DF.
Это, как следует из рис. 5.1, частовстречающиеся величины DF в мещерских сообществах. Подчеркнем, чтоподземные органы составляют лишь 34,8% биообъектов данных классов.Остальные фракции фитомассы с DF 1-3: листья и тонкие ветви дуба (независимоот возраста) и осины (из разных точек опробования); кора дуба; листья березы,произрастающей на верховом болоте; побеги брусники. Таким образом, дляперечисленных биообъектов характерно пассивное поглощение с относительнослабым биоконцентрированием К и, следовательно, с сохранением величинысоотношения К/Cs, близкой к почвенной. Следовательно, названные вышефракции фитомассы относительно обогащенырастительном организме барьерных функций.137Cs, хотя и не выполняют в183Полученные нами данные заставляют задуматься о причинах слабойизбирательностипоглощенияэлементов-геохимическиханалогов,принципиально различных по своей биофильности.
Как уже подчеркивалосьвыше, избыточная аккумуляция137Cs характерна для подземных органов ипредставляется аномальной для фракций надземной фитомассы. В этой связицелесообразно обратиться к вопросу о видах – гипераккумуляторах137Cs.Гипераккумуляция предполагает способность растений к накоплению элемента внадземной фитомассе в концентрациях, превышающих почвенные (Maestri Е. etal., 2010). Несмотря на активное изучение различных аспектов радиационногозагрязнения в последние годы, в том числе достаточно успешный поиск видовгипераккумуляторов137дляCsцелейфиторемедиации,механизмыгипераккумуляции данного радионуклида, насколько нам известно, по-прежнемуостаются неизвестными.
Тем не менее, определенные попытки в этомнаправлении, естественно, делаются. При этом наиболее часто способность кизбыточному накоплению137Cs растениями связывается со степенью ихкалиефильности. Так, в работе Р. Calmon с соавторами (2009) приведениерархический ряд аккумуляции137Cs различными породами деревьев, которыйимеет следующий вид: «Осина > дуб > береза > сосна > липа > ель». Согласноавторам, данный ряд очень близок к ряду потребления древесными породамиэлементов питания, в первую очередь, К. Виды-калиефилы, таким образом, болееактивно аккумулируют и элемент - аналог К – 137Cs.В ряде работ данный вопрос рассматривается с более общих позиций, всвязи с особенностями минерального питания растений.
Так, N. Willey и S. Tang(2006), изучая влияние азотного питания на поглощение137Cs, обнаружили, чтонакопление данного радионуклида зависит от источника азота и видовойпринадлежности растения. В поставленном авторами эксперименте максимальныеконцентрации137Cs были зафиксированы в побегах амаранта багряного и марибелой, выращенных на нитрате.В настоящей работе мы, не претендуя на исчерпывающую интерпретациюмеханизма гипераккумуляции137Cs растениями, попытаемся на основании184анализа и обобщения литературных данных представить возможное объяснениеданного механизма.Вначале кратко остановимся на некоторых аспектах гипераккумуляциитяжелых металлов (ТМ), достаточно хорошо изученных к настоящему времени.Установлено, что необходимым условием гипераккумуляции ТМ являетсяналичие эффективных механизмов поддержания их гомеостаза в растениях,например, наличие биохимических механизмов детоксикации избытка ТМ.
Одиниз таких механизмов – комплексообразование ионов ТМ с лигандами. При этом,согласно J.J. Cappa и E.A.H. Pilon-Smits (2013), хелатирующие агенты врастительных тканях могут быть представлены органическими кислотами(например, малатом и цитратом) или хелаторами белковой природы (такими, какникотианамин, глутатион, гистидин, фитохелатины, металлотионеины). Какпоказано в работе L. Lu с соавторами (2014), для гипераккумуляторов характерныконститутивно высокие концентрации органических кислот, выступающих в ролихелатирующих агентов.
При этом содержание фитохелатинов в них, как правило,ниже, чем в растениях-негипераккумуляторах.Известно, что гипераккумуляцияпредставителейсемейств137Cs наиболее часто встречается средиАмарантовые(Amaranthaceae)иМаревые(Chenopodiaceae) (Zhu Y-G., Smolders Е., 2000; Willey N., Tang S., 2006; Wiesel L.,2010), а также характерна для вереска обыкновенного (Calluna vulgaris)(Bystrzejewska-Piotrowska G. et al., 2005).
Подчеркнем, что являющееся нормойнакопление137Cs в корнях и отмеченный выше факт избирательности К-транспортной системы клеток ксилемной паренхимы вовсе не означают, что137Csне транслоцируется в надземную фитомассу растений-негипераккумуляторов.Согласно Y-G. Zhu и Е. Smolders (2000),137Cs, поступивший в побеги, можетдостаточно эффективно транспортироваться по флоэме, причем его флоэмныйтранспорт может быть даже более интенсивным, чем К. При этом активноеучастие137Cs в рециркуляции (и, как результат, его возвращение в корни) можетбыть следствием селективного поглощения К клетками листьев.185Следовательно, у видов-гипераккумуляторов137Cs, по-видимому, долженотсутствовать блокинг транспорта данного элемента на этапах загрузки в ксилемуи поступления в листья.
При этом поступивший в листья137Cs, вместо участия вофлоэмном транспорте и возвращения в корни, должен переводиться в неактивноенетоксичное состояние. Возможным механизмом такой детоксикации можетбыть, по аналогии с натрием (Schroeder J.I. et al., 2013), изоляция137Cs в вакуоли.На вакуолярную компартментализацию Cs указывают также результаты работыМ. Akamatsu с коллегами (2014), в которой для визуализации Cs в клеткахArabidopsis thaliana применялся метод флуоресцентной микроскопии.
Такимобразом, первой особенностью видов-гипераккумуляторов137Cs должна быть егоэффективная детоксикация в побеге, предположительно, за счет изоляции ввакуоли.Второй особенностью гипераккумуляторов, очевидной на первый взгляд,должно быть активное корневое поглощение137Cs, предполагающее наличиеособых транспортных систем. Согласно (Wiesel L., 2010), все растения имеютбелки-транспортеры, селективно поглощающие жизненно необходимый элемент –К,норазличаютсяпоглощение К и137наборомбелков,катализирующихCs. Повышенная аккумуляциянеспецифическое137Cs, таким образом, можетбыть связана с повышенной экспрессией неспецифических белков-транспортеров.При этом, как указывают D. Coskun с соавторами (2015), неспецифический тип Ктранспортной системы, LATS (low-affinity transport systems), обладающий низкимсродством к иону, функционирует в корнях растений в условиях высокойконцентрации ионов в окружающей среде.Растения, произрастающие в условиях избытка почвенных катионов (в томчисле К+), характеризуются, как правило, нитратным источником азотногопитания.
На особенность совместного поглощения NO3- и К+ ученые обратиливнимание еще в 1960-х – начале 1970-х гг., когда впервые была предложенамодель внутренней циркуляции ионов в сосудах растений (Coskun D. et al., 2015).Согласно данной модели, у растений, восстанавливающих NO3- в побеге, для еготранспорта в ксилеме в качестве противоиона используется К+. В побеге судьба186данных ионов различна: NO3- восстанавливается, а К+ посредством флоэмноготранспорта в комплексе с органическими кислотами может снова поступать вкорни.
После декарбоксилирования органических кислот К+ вновь можетучаствовать в качестве противоиона в транспорте NO3- в побеги (Marschner Р.,2012). Немаловажным для нашего дальнейшего рассуждения является тот факт,что недавно обнаружены некоторые ограничения предложенной в ХХ в. модели.Так, согласно D. Coskun с соавторами (2015), существенный нисходящий(флоэмный) поток К+ в комплексе с органическими кислотами наблюдаетсядалеко не всегда. В условиях, когда поглощение катионов и анионов (К + и NO3-)корнями сбалансировано (то есть в К-бездефицитных условиях), вместофлоэмного транспорта К+ для его повторного использования в качествепротивоиона NO3-, наблюдается аккумуляция комплексов К+ с органическимикислотами в вакуолях клеток побега.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
