Диссертация (1154527), страница 32
Текст из файла (страница 32)
> К. > Т.В. > Др. > Т.К.-Др. > ХвояCu1,230Листья > Т.К. > Т.К.-К. > Т.В. > К.> Т.К.-Др. > Др.Zn2,338Листья > К. > Т.К.-К. > Т.В. > Т.К. > Т.К.-Др. > Др.Cd0,576Т.К. > Т.К.-К. > Листья > Т.В. > Т.К.-Др. > К. > Др.Cu1,601Т.В. > Листья > Т.К. > К. > Т.К.-К.
> Т.К.-Др. > Др.Zn1,727К. > Листья > Т.В. > Т.К.-К. > Т.К. > Т.К.-Др. >Др.Cd1,173К. > Листья > Т.В. = Т.К.-К. > Т.К. > Т.К.-Др. > Др.Cu1,238Листья > К. > Т.В. > Т.К. > Т.К.-К. > Т.К.-Др. > Др.Zn0,341Т.К.
> Т.К.-К. > Листья > Т.В. > К. > Т.К.-Др. > Др.Cd0,486Т.К. > Т.К.-К. > К. > Т.В. > Листья > Т.К.-Др. > Др.Cu0,968Корни > Листья > Т.В. > К. > Др.Zn1,575К. > Т.В. > Листья > Корни > Др.Cd0,312Корни > К. > Т.В. > Др. > Листья(т. 2; 61)*Picea abies(т. 2 и 20; 59)Betula pendula(т. 2 и 5; 55)Populustremula(т. 4 и 9; 45)Quercus robur(т. 9; 81)Alnus glutinosa(т. 1; 57)Примечания: * в скобках указаны точки пробоотбора (рис. 2.5, табл. 2.6) и возрастмодельных деревьев. Сокращения: Т.К. – тонкие корни (≤ 5 мм в диаметре); Т.К.-Др. –древесина толстых корней; Т.К.-К. – кора толстых корней; Т.В.
– тонкие ветви; К. – кораствола; Др. – древесина ствола. Полужирным курсивом выделены метаболически наиболееактивные ткани побегов (пояснения в тексте)Величина TF позволяет выявить не только общие закономерности, но ивидовую специфику аккумуляции ТМ. Как следует из табл. 5.1, максимальныезначения TF Zn получены для березы и осины, что согласуется с результатамицелого ряда исследований (Brekken A., Steinnes Е., 2004; Hagen-Thorn А.,Stjernquist I., 2005; Кривцов В.А. и др., 2011). Береза и осина – «классические»гумидокатные виды, эволюция которых во влажных бореальных ландшафтах164способствовалаповышенномупоглощениюподвижныхкатионогенныхэлементов, в частности, Zn и Cd (Тобратов С.А. и др., 2007).Примечательно, что для двух древесных пород – дуба и ели – TF Zn меньше1, что более типично для токсичного Cd.
Поскольку содержание Zn в почвахМещеры ниже установленного для песчаных почв экологического норматива(табл. 2.3), такие значения TF Zn не могут быть объяснены проявлениембарьерной функции корня в отношении эссенциального элемента в условиях еговысоких почвенных концентраций, а связаны исключительно с особенностямиданных древесных пород.
M.T. Domínguez с соавторами (2009) показали, чтоконцентрации Zn и Cd в листьях дуба каменного (Quercus ilex) не отражаютдоступные почвенные уровни данных ТМ, по-видимому, из-за важныхмеханизмов избегания их поглощения корнями или из-за низких темповтранслокации ТМ в листья. Так как, согласно полученным нами данным,концентрация Zn в листьях дуба в среднем в 8, а в тонких корнях – в 1,5-1,8 разменьше, чем в соответствующих органах березы, блокирование транспорта Zn удуба осуществляется на двух уровнях: транслокации в надземную фитомассу(более значимо) и корневого поглощения.
Отметим, что дуб – это ариданитныйвид; эволюция его мембранных транспортеров происходила в условиях дефицитадоступных для поглощения двухвалентных катионов (и избытка анионов). Этоспособствовало, во-первых, развитию высокоаффинных транспортных систем вотношении Zn и, во-вторых, слабой избирательности поглощения Zn в сравнениис Cd (на это указывают близкие величины TF для данных элементов в табл. 5.1, атакже минимальные, по сравнению с другими древесными породами, значения DFZn/Cd: см.
ниже в табл. 5.3). При этом повышенное поглощение и накопление внадземных органах дуба другого биофильного элемента – Cu – являетсязакономерным. Cu тесно ассоциирована с почвенной органикой (Ладонин Д.В.,Марголина С.Е., 1997) и мигрирует в основном в составе отрицательнозаряженных органоминеральных комплексов, концентрируясь ариданитнымивидами (Кривцов В.А. и др., 2011).165Ель – единственная из рассматриваемых древесных пород Южной Мещеры,для которой коэффициенты транслокации всех трех ТМ меньше 1. TF Cd в случаеели принимает минимальное значение.
Это свидетельствует о повышеннойчувствительности ели к данным ТМ. Наш вывод подтверждается результатамиA.H. Österås (2004), в соответствии с которыми ель обыкновенная признанавидом, наиболее чувствительным к Cd (по сравнению с сосной и березой). Ещеодним индикатором гиперчувствительности ели к Cd является тот факт, чтоминимальные концентрации данного металла обнаружены не в древесине, чтовполне ожидаемо в связи с ее низкой зольностью, а в хвое (табл. 5.1). Известно,что чувствительность растений к ТМ зависит от взаимосвязанной сетимолекулярных и физиологических механизмов (Conn S., Gilliham M., 2010), вчастности, степень толерантности к Cd коррелирует с присущими уровнямиглутатиона и клеточной способностью синтезировать тиоловые компоненты (LiuW.
et al., 2013), в первую очередь, фитохелатины (Conn S., Gilliham M., 2010;Hazama K. et al., 2015). Фитохелатины – низкомолекулярные пептиды, способныеблагодаря наличию SH-групп связывать тяжелые металлы, в первую очередь, Cd2+и Hg2+ (Титов А.Ф. и др., 2014). Однако, несмотря на то, что синтезфитохелатинов является неотъемлемой частью программы ответа клетки напоступление ТМ, прямая зависимость между уровнем фитохелатинов в клетках, содной стороны, и их устойчивостью к ТМ, а также содержанием их ионов ворганах, с другой стороны, отсутствует (Серегин И.В., 2009; Казнина Н.М. и др.,2014).
В этой связи становится очевидным, что для объяснения устойчивостирастения к тому или иному ТМ одной лишь информации об уровне тиоловыхсоединений и их метаболизме в растительном организме недостаточно, анеобходимы детальные сведения о механизмах металлического гомеостаза вконтексте всех катионов и их концентраций (Yruela I., 2009; Sinclair S.A., KramerU., 2012).Как следует из табл. 5.1, единственной древесной породой, накапливающейCd в надземных органах, в т.ч.
в листьях, в повышенном количестве, являетсяосина (TFCd > 1). О фитоэкстракционных свойствах растений семейства Salicaceae166хорошоизвестно(BrekkenA.,SteinnesЕ.,2004;CapuanaM.,2011).Примечательно, что именно для осины ряды относительного распределения Zn иCd по фракциям фитомассы идентичны (а также характерен максимальныйкоэффициент корреляции между концентрациями данных металлов в тканях –табл. 5.2).Поскольку сходная конфигурация электронных оболочек и близкиезначения атомного веса Zn и Cd определяют многие общие черты их миграции вестественных биогеохимических циклах (Волков С.Н., 2003), особый интереспредставляет возможное взаимодействие данных металлов в биологическихсистемах (Deram А.
et al., 2006). Поэтому целесообразным представляетсясравнить закономерности распределения Zn и Cd – элементов - геохимическиханалогов – в фитомассе древесных растений. Наиболее характерным отличием враспределении данных элементов в фитомассе других видов (кроме осины),помимо преимущественной аккумуляции Cd в корнях, является соотношениеконцентраций в системе «тонкие ветви – фотосинтезирующие органы».Согласно А. Brekken и Е.
Steinnes (2004), концентрации Zn в листьяхдеревьев, как правило, больше, чем в ветвях, в то время как для Cd характернаобратная закономерность. При этом у видов, слабо накапливающих Zn, егораспределение между ветвями и листьями подобно распределению Cd. Такаятенденция – преимущественная аккумуляция в ветвях как Cd, так и Zn –характерна для ели и ольхи (табл. 5.1). Более высокие концентрации Cd в листьях,чем в ветвях, возможны, по А. Brekken и Е. Steinnes (2004), лишь в случаесильных аккумуляторов данного металла.
Последняя закономерность в нашемслучае характерна для гумидокатных осины и березы. При этом «классическая»последовательность, индицирующая биофильность Zn и токсичность Cd(ветви/листья < 1 для Zn и > 1 для Cd), выполняется для сосны и дуба. Сосна,приспособленная к обитанию на песках и других субстратах с низкойводоудерживающей способностью, является, как и дуб, ариданитным видом(Тобратов С.А. и др., 2007), умеренно накапливающим Zn и избегающим высокихконцентраций Cd в надземной фитомассе.167Полученныеданныепозволяютпредположить,чтоселективностьтранспортных систем древесных растений увеличивается в направлении: корни <тонкие ветви < фотосинтезирующие органы, что связано с необходимостьюзащиты фотосинтетического аппарата. Существенно большая избирательностьмембранного транспорта в побегах, чем в корнях, находит отражение врезультатахкорреляционногоанализа:наиболеевысокаяположительнаякорреляция (+0,823, см. табл.
5.2) установлена между рядами среднихконцентраций Cd и Zn в подземных органах растений, что согласуется сизвестным фактом широкой субстратной специфичности транспортеров корней(Conn S., Gilliham M., 2010). При этом корреляция в концентрациях Cd и Zn дляфракций надземной фитомассы снижена (+0,685). Примечательно, что подобнаязакономерность характерна не только для геохимических аналогов Zn и Cd, но и,как следует из табл. 5.2, для Cu с Zn и для Cu с Cd, однако коэффициентыкорреляции в данных случаях ниже.Таблица 5.2 – Коэффициенты корреляции между концентрациями тяжелыхметаллов во фракциях фитомассы древесных пород Южной Мещерыk междуP.концентр. sylvestrisCu и Zn0,615Zn и Cd0,706Cu и Cd0,117P.abies0,6280,6520,748B.pendula0,6330,2500,768P.tremula0,4170,9820,482Q.robur0,3490,7870,593A.glutinosa0,6020,1680,369Фракции Фракциикорней надз.орг.0,4890,3190,8230,6850,2560,532Примечание: полужирным шрифтом выделены коэффициенты корреляции, значимыена высоком уровне (р<0,05); подчеркиванием – коэффициенты корреляции, значимые на уровне0,05<р<0,1.
Фракции надз. орг. – фракции надземных органов. Точки пробоотбора и возрастдревесных пород см. на рис. 2.5 и в табл. 2.6Отметим, что повышенная избирательность транспортных систем побегов кбиофильным элементам установлена, например, для К: согласно Y-G. Zhu и Е.Smolders (2000), в клетках листьев растений идентифицированы различные Кканалы, избирательно транспортирующие К и блокирующиеся микромолярнымиконцентрациями его геохимического аналога – токсичного137Cs. При этомпоглощение данных элементов корнями намного менее избирательно:137Csпоступает в корень по К-транспортным системам.
По-видимому, использование взначительной мере неселективного корневого поглощения ионов с последующей168«тонкойнастройкой»(повышениемселективности)механизмовихтрансмембранного транспорта, включая эффективное комплексообразование слигандами и изоляцию в вакуоли, энергетически более выгодно, чем созданиевысокоизбирательных транспортных систем на уровне корня. Кроме того, нельзяне учитывать также еще одно возможное преимущество неселективного ионногопоглощения: при дефиците какого-либо эссенциального металла некоторые из егофункций могут выполняться другими поглощенными элементами, как, например,в случае с некоторыми металлопротеинами (Yruela I., 2009).
При этом замена Znна Cd в ферменте карбоангидраза диатомеи Thalassiosira weissflogii с сохранениемего энзиматической функции – это уникальный пример в биологии (Sinclair S.A.,Kramer U., 2012); как правило, замена осуществляется эссенциальными, а нетоксичными элементами. В то же время очевидным минусом неселективностикорневого поглощения является вероятность рисков нарушения гомеостазаважнейших элементов.В табл.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
