Диссертация (1154527), страница 33
Текст из файла (страница 33)
5.3 приведены значения коэффициента дискриминации (DF Zn/Cd)для биообъектов подтаежных сообществ Южной Мещеры. Подчеркнем, что рядособенностей распределения двух элементов - геохимических аналогов пофракциям фитомассы древесных растений уже был отмечен нами выше в связи санализом TF и рядов относительного распределения Zn и Cd. Поэтому прианализе значений DF мы остановимся лишь на наиболее важных моментах.Во-первых, осина и береза, несмотря на значительную аккумуляцию как Zn,такиCdвнадземнойфитомассе,характеризуютсямаксимальнойизбирательностью накопления Zn (DF > 5 для большинства фракций).
Согласно(Durand T.C. et al., 2011), в листьях и стволе Populus tremula x P. alba привнесении избыточного количества Cd в почву существенно – на 66% и 127%соответственно – увеличилась концентрация Zn, хотя его почвенный уровеньоставался неизменным. Повышенное биопоглощение Zn в условиях избыткадоступного Cd может, таким образом, служить защитным механизмом противтоксическогобиомолекулами.действияпоследнего,предотвращаяегосвязываниес169Во-вторых, кора древесных пород подтайги выполняет функцию балласта вотношении избытка поглощенных ТМ. При этом для гумидокатных пород –березы, осины, ольхи и ели – кора выступает в качестве важного аккумулятора Zn(DF >> 1).
Повышенное накопление Zn в старых тканях, в том числе в коре,отмечалось для Populus tremula x P. alba в экспериментальных условиях привнесении избыточного количества Zn в почву (Durand T.C. et al., 2011). Кораариданитных видов (сосны и дуба), напротив, аккумулирует преимущественно Cd(DF < 1).Таблица 5.3 – Коэффициенты дискриминации Zn/Cd (DF) в биообъектахподтаежных сообществ Южной Мещеры, как индикатор избирательностибиологического поглощения Zn по сравнению с CdДревеснаяпородаPinussylvestris(т. 2; 61)*Picea abies(т. 2 и 20;59)Betulapendula(т.
2 и 5; 55)ФракцияфитомассыДревесинаКораТонкие ветвиХвояТ.К.- древ.Т.К. - кораТонкие корниДревесинаКораТонкие ветвиХвояТ.К.- древ.Т.К. - кораТонкие корниДревесинаКораТонкие ветвиЛистьяТ.К.- древ.Т.К. - кораТонкие корниDF0,6780,6432,1426,1071,1873,0112,2960,4446,8853,5765,3212,6334,8094,5201,94910,1624,8857,1566,45813,9756,858ДревеснаяпородаPopulustremula(т. 4 и 9; 45)Quercusrobur(т. 9; 81)Alnusglutinosa(т.
1; 57)ФракцияфитомассыДревесинаКораТонкие ветвиЛистьяТ.К.- древ.Т.К. - кораТонкие корниДревесинаКораТонкие ветвиЛистьяТ.К.- древ.Т.К. - кораТонкие корниДревесинаКораТонкие ветвиЛистьяКорни (безразделенияна фракции)DF6,18210,82410,08110,2832,5054,3783,1732,6180,6062,4912,7660,8091,8933,9461,1207,5727,82613,1612,607Примечания: * в скобках указаны точки пробоотбора и возраст модельных деревьев (рис.2.5, табл. 2.6). Курсивом выделены значения DF < 1, полужирным курсивом – значения DF > 5(пояснения в тексте). Сокращения: Т.К. - древ.
– древесина толстых корней; Т.К. - кора – коратолстых корнейВ-третьих, типичным органом, выполняющим барьерную функцию вотношении Cd, является древесина ствола: величины DF для данной фракции170фитомассы, как правило, имеют минимальное значение. Главными компонентамидревесины, способными связывать катионы, являются вещества клеточных стенок– пектины, гемицеллюлозы и лигнин (Österås A.H., 2004). При этомкатионообменную способность клеточных стенок обусловливают отрицательныезаряды карбоксильных групп, в том числе -СООН группы D-галактуроновыхкислот, составляющих основу полимерной цепи пектинов (Хелдт Г.-В., 2011).Сродство ионов металлов к клеточным стенкам зависит от происхожденияпектина: пектиновые кислоты различных растений могут иметь разную степеньметилирования, что влияет на количество гидроксильных групп, способныхсвязываться с элементами (Brunner I. et al., 2008).
Поэтому конкурентнаяспособность металлов в отношении их сродства к материалу клеточных стенокможет варьировать в зависимости от вида растений или концентрации металла. Вработе (Brunner I. et al., 2008) приводится несколько возможных вариантовпредпочтения связывания металлов: Al3+ > Cu2+ > Pb2+ > Zn2+ = Ca2+; Cu2+ = Pb2+ >Cd2+ = Zn2+ > Ca2+; Pb2+ > Cu2+ > Zn2+ > Cd2+.
Из приведенных последовательностей,а также материалов работы (Österås A.H., 2004) следует, что сродство кклеточным стенкам токсичного Cd, как правило, подобно биофильному Zn, и это– один из наиболее характерных примеров сходства в поведении элементов геохимических аналогов в растительном организме. При этом закономернымявляется вопрос о причинах преимущественной аккумуляции в древесине именноCd.По-видимому, барьерная функция древесины в отношении Cd связана соспецификой транспортной формы данного элемента в ксилемном соке. По(Österås A.H., 2004), транслокация катионов металлов из корней в надземныеорганы может быть увеличена, если транспортируемые катионы формируюткомплексы с органическими веществами, так как при этом уменьшается ихсродство к отрицательным зарядам полигалактуроновых кислот клеточныхстенок.
К настоящему времени считается установленным (Conn S., Gilliham М.,2010), что большая часть Cd в ксилемном соке растений присутствует в ионнойформе. Zn в ксилемном соке может перемещаться как в форме свободного иона,171так и в комплексе с низкомолекулярными лигандами, что предотвращает егосвязывание с компонентами клеточных стенок ксилемы (Sinclair S.A., Kramer U.,2012; Bouain N. et al., 2014). В этой связи встает вопрос о соотношениитранспортных форм Zn и Cd в ксилемном соке. В работе (Hazama К. et al., 2015)установлено, что в ксилемном соке клещевины (Ricinus communis) только малаячасть Cd (менее 10%) связывалась с определенными тиоловыми соединениями,по-видимому, с глутатионом.
Оставшаяся доля (более 90%) мигрировала в формесвободного иона Cd2+. При этом доля Zn, присутствовавшего в ксилемном сокеклещевины в ионной форме, составляла около 50%. Если подобные соотношенияксилемных форм Zn и Cd характерны для рассматриваемых нами древесныхпород, то ксилемный транспорт Cd преимущественно в форме свободного иона –это, по-видимому, основная причина его приоритетного связывания с материаломклеточных стенок.Примечательно, что среди рассматриваемых нами видов барьерная функциястволовой древесины в отношении Cd не характерна для осины (DF = 6,182 –табл. 5.3). Выше мы уже отмечали ряд особенностей в локализации Zn и Cd вфитомассе осины, что принципиально отличает ее от других видов. В частности,величина TF Cd для осины больше 1, что позволяет сделать вывод о тенденциигипераккумуляцииданногоэлемента.Хотяосинанеявляетсягипераккумулятором Cd в «классическом» понимании (Maestri Е. et al., 2010; SofoА.
et al., 2012), определенное тождество здесь несомненно.Как показано выше, возможность аккумуляции избыточного количестваметаллавнадземныхорганахрастений,втомчислевлистьяхгипераккумуляторов, тесно связана со спецификой транспортной формы элементав ксилемном соке. Преобладающей транспортной формой металлов в случаегипераккумуляторов, по-видимому, являются комплексы с органическимилигандами (Conn S., Gilliham М., 2010). Из-за их низкого, по сравнению сосвободными ионами, сродства к материалу клеточных стенок они, оченьограниченно поглощаясь тканями ксилемы, в основном поступают в листья.Экспериментально показано, что подавление экспрессии гена, кодирующего172синтез хелатора Zn в ксилемном соке, приводит к существенному уменьшениютранслокации данного металла из корней в побеги в гипераккумуляторе ZnArabidopsis halleri (Cappa J.J., Pilon-Smits E.A.H., 2013).В этой связи примечательным является тот факт, что, согласно (Schneider A.et al., 1994), концентрации глутатиона (важного хелатора Cd в ксилемном ифлоэмном соке (Österås А.Н., 2004)) в ксилемном соке тополя (Populus xCanadensis) (0,1-13 мкМ/л) были существенно выше, чем содержание любыхтиоловых соединений в ксилемном соке бука (до 3 мкМ/л), ели (до 3 мкМ/л) илиивы (до 6 мкМ/л).
Возможно, повышенное хелатирование Cd в ксилемном сокерастений рода Populus, связанное с особенностями метаболизма тиоловыхсоединений, – это причина снижения барьерной функции древесины осины поотношению к Cd.Второстепенным компонентом древесины, который также содержиткарбоксильные группы и может связывать катионы, повышая ионообменнуюемкость древесины, являются экстрактивные вещества, к которым относятсясвободные жирные кислоты и смоляные кислоты (Österås А.Н., 2004). Онисконцентрированы, главным образом, в смоляных каналах и в клетках лучевойпаренхимы. В этой связи закономерным представляется тот факт, чтоминимальные величины DF получены для древесины хвойных пород – ели исосны (табл. 5.3). Их аккумулирующая способность в отношении Cd повышается,по-видимому,именнозасчетдополнительнойионообменнойемкостикарбоксильных групп смоляных кислот.
Содержание ТМ в сосновой живице,согласно нашему определению, существенно выше, чем в самой древесине: дляZn – в 6,3 раза, для Cd – в 3,9 раза, для Cu – в 1,8 раза.Таблица 5.4 – Коэффициенты контрастности (КК) распределения тяжелыхметаллов в надземной фитомассе древесных пород Южной МещерыВидТМCuZnCdPinussylvestris3,3914,281,58Picea abies2,414,830,40Betulapendula6,977,682,09Populustremula5,5711,096,66Quercusrobur2,366,792,92Alnusglutinosa5,959,020,77Примечание: точки пробоотбора (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
