Диссертация (1154527), страница 37
Текст из файла (страница 37)
Таким образом, для условий, богатыхпитательными веществами, характерно согласованное поглощение К+ и NO3корнямирастений,восстанавливающихNO3-впобеге;К+приэтомаккумулируется в вакуолях клеток побега в комплексе с органическимикислотами.Еще один, не менее важный фактор гипераккумуляции – биосинтезорганических кислот, способных образовывать комплексы с К+ и его аналогами.Как показано выше, именно виды с конститутивно высокими концентрациямиорганических кислот (например, растения с САМ-метаболизмом) являютсягипераккумуляторами ряда ТМ.
По-видимому, аналогичную роль – рольхелатирующих агентов – органические кислоты играют в отношении К и137Cs. Кнастоящему времени установлено, что накопление органических кислот можетбыть следствием восстановления NO3-: согласно (López-Bucio J. et al., 2000; LiuX.X. et al., 2014), восстановление NO3- приводит к сдвигу рН за счет образованиятоксичных гидроксид-ионов (1 моль ОН- на каждый моль восстановленногонитрата) (Liu X.X. et al., 2014):NO3- + 8Н+ + 8е- = NH3 + 2H2O + OH-187Ионы ОН- не могут быть эффективно исключены из клеток. При этоммеханизмом их нейтрализации является синтез противоионов – органическихкислот, осуществляемый при участии ФЭП-карбоксилазы. Согласно Н.Ф.Поповой (2009), увеличение накопления органических кислот в присутствии NO3согласуется с представлениями о функционировании у растений биохимическогорН-стата как механизма нейтрализации продуктов ассимиляции NO3-.Излагая выше концепцию модели внутренней циркуляции ионов в сосудахрастений, объясняющую совместный ксилемный транспорт NO3- и К+, мы лишьвскользь упомянули о том, что данная модель применима к растениям,восстанавливающим NO3- в побеге.
Это очевидно, поскольку если восстановлениеNO3- осуществляется в корнях, то в ксилемный ток поступают уже продуктыданного процесса – аминокислоты, не нуждающиеся, в отличие от NO3-, в К+ какпротивоионе. Хорошо известно, что ключевым аспектом восстановления NO3является участие в этом процессе фермента нитратредуктазы (NR) (Алехина Н.Д.и др., 2005). Именно от локализации редукции NO3-, катализируемой NR, зависитметаболизм органических кислот и, как будет показано ниже, судьбапоглощенного растением 137Cs.Фермент NR локализован в цитозоле, причем у большинства видов – как вкорнях, так и в листьях (Алехина Н.Д. и др., 2005).
При этом процент NO3-,восстановленного в подземной или надземной фракции фитомассы, варьирует взависимости от экологических условий (температуры, освещенности, уровнядоступного NO3- в почве) и генетического фактора. Последний проявляется ввидовой и сортовой специфике поглощения NO3-, его распределения по органам,восстановленияинакопления.Так,практическинеобнаруживаетсянитратредуктазной активности в корнях у таких растений, как свекла, хлопчатник,марь, дурнишник. У них превращение нитратного азота в аммонийныйосуществляется в основном в листьях. Обратная ситуация – практически полноевосстановление NO3- в корнях и транспорт азота к листьям в органической форме– характерна, например, для люпина, черники, клюквы.
Отметим, что отнесение кпоследнейгруппемногихдревесныхрастенийи,следовательно,188противопоставление их по данному признаку большинству травянистых видов(что сделано, например, в работе (Алехина Н.Д. и др., 2005)), не совсемправомерно. Согласно (Smirnoff N. et al., 1984), транслокация NO3- в ксилему иего восстановление в листьях – обычное для древесных растений явление. Болеетого, в случае достаточных почвенных запасов NO3- его редукция вфотосинтезирующих органах энергетически более выгодна, чем в корнях,поскольку не требует дополнительных энергетических затрат на транспортуглеводов, синтезированных в листьях, в корни.Рассмотрев различные физиологические аспекты азотного и калийногопитания растений, попытаемся применить их для объяснения механизмагипераккумуляции 137Cs.На богатых почвах с повышенным содержанием питательных катионоврастениям местных флор в процессе эволюции не требовалось идти по путиразвития высокой специализации корневых транспортных систем, чтобы«уловить» дефицитный элемент, так как элементы (в том числе жизненнонеобходимый К) в этих условиях всегда в избытке.
Поэтому у таких растенийпреобладает неспецифический тип К-транспортной системы, LATS, способный кэффективному поглощению не только К, но и его химических аналогов, в томчисле 137Cs. Повышенное содержание солей характерно в наибольшей степени дляпочв аридных ландшафтов, автоморфные позиции которых характеризуютсянепромывным типом водного режима. Согласно А.И. Перельману и Н.С.Касимову (1999), растения местных флор аридных ландшафтов относятся, какправило, к так называемым ариданитным видам, характеризующимся активнымпоглощением анионогенных элементов (в том числе NO3-), обладающихповышенной биодоступностью в щелочной среде. Вместе с NO3- растения,восстанавливающие нитрат в побеге, с помощью LATS интенсивно поглощают ипротивоион нитрата – К+, а также – в случае его наличия в почве – и137Cs.
Приэтом рециркуляция К, особенно активная в К-дефицитных условиях, уариданитных видов снижена: формируя комплексы с органическими кислотами,образующимися при восстановлении нитратного азота, К (и, следовательно,189«идущий по его пути»137Cs) аккумулируется в побегах, образуя метаболическиинертный вакуолярный пул. Таким образом, такие аспекты физиологии растений,как корневое поглощение NO3- и К+, восстановление NO3- в надземной фитомассе,образованиеизбыточныхгипераккумуляцияколичестворганическихкислотвпобегахи137Cs являются, по сути, звеньями единого процесса –нитратного питания ариданитных видов растений (схематическое представлениеданной концептуальной модели дано в Приложении Л).С этих позиций находит объяснение тот факт, что подавляющая частьизвестных к настоящему времени гипераккумуляторовМаревые–представителипорядка137Cs – Амарантовые иГвоздичноцветные(Caryophyllales).Значительная часть видов в этом порядке (и особенно в названных вышесемействах) – ариданитные растения, приспособленные к произрастанию вусловиях повышенной солености почв и засушливого климата тропических исубтропических областей (Жизнь растений, 1980).Срединакапливаютдругих137таксономическихгруппименноариданитныевидыCs в побегах в избыточных количествах.
Так, согласно Ф.Р.Зайдельману (2013), пионерными видами пожарищ, возникших на местеосушенных болот и представленных с поверхности продуктами сгорания торфа –пирогенными образованиями с экстремально щелочными условиями – являютсяполынь обыкновенная (Artemisia vulgaris) и вейник наземный (Calamagrostisepigeios). Способность этих видов произрастать в условиях экстремально высокихрН позволила нам предположить, что данные виды, возможно, будут обладатьспособностью к гипераккумуляции137Cs, так как они, по-видимому, имеютописанный выше механизм нейтрализации избытка катионов в побеге. Не обладаяданными собственных исследований для этих видов, мы обнаружили, что нашепредположениеполностьюподтверждаетсярезультатамиисследованийвОренбургской области (Ефремов И.В.
и др., 2005; Рахимова Н.Н., 2014). Согласноэтим результатам, в целях фитомелиорации загрязненных137Cs почв в качестверастений-сорбентов (способных эффективно транспортировать радионуклид изкорневой системы в надземную фитомассу) предлагается использовать в том190числе полынь обыкновенную и вейник наземный. Другие упоминаемые Н.Н.Рахимовой мелиоранты – пижма (Tanacetum vulgare) и тысячелистник (Achilleamillefolium) – это так же, как и полынь, ариданитные представители семействаСложноцветные (Asteraceae), поэтому избыточное накопление137Cs в ихнадземных органах вполне ожидаемо.
В этой связи закономерным являетсяустановленный нами факт повышенной аккумуляции137Cs в листьях и тонкихветвях дуба. Дуб – ариданитный вид, предпочитающий почвы с нейтральной илислабощелочной реакцией и даже переносящий умеренную солонцеватость(Биологическая флора…, 1990). Как установлено ранее (Кривцов В.А. и др., 2011),даже в условиях гумидных подтаежных экосистем Южной Мещеры дуб активнопоглощает анионогенные элементы, в первую очередь NO3-. Одним из звеньевэтого поглощения является повышенная аккумуляция137Cs в побегах. Этосогласуется с отмеченным нами ранее фактом восстановления значительной частинитратного азота в листьях древесных растений и, следовательно, повышенногосинтеза в них агентов нейтрализации продуктов ассимиляции NO3- – органическихкислот.
Таким образом, механизмы аккумуляции137Cs надземной фитомассойдуба могут считаться типичными для ариданитных видов.Помимо ариданитного дуба, сниженные значения DF получены нами такжедля гумидокатных видов (то есть, по А.И. Перельману и Н.С. Касимову (1999),происходящих из гумидных областей и активно поглощающих катионы): осины(листья и тонкие ветви из разных точек опробования) и березы (листья дерева,произрастающего на верховом болоте).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
