Диссертация (1151592), страница 4
Текст из файла (страница 4)
При соответствующих сигналах внешней средымиосателлитоцитывступаютвклеточныйциклиобеспечиваютфизиологическую или репаративную регенерацию мышечных волокон [145,19169,189].Миосателлитоцитывыполняюттрофическуюфункцию,обеспечивая питательными веществами мышечные волокна. На этоуказывает большое количество микропиноцитозных пузырьков, соединенныхс цитолеммой миосателлитоцита [55, 114, 150, 160, 198]. На связьмиосателлитоцитов с трофическим обеспечением мышечного волокнауказывает и то, что более половины этих клеток тесно связаны с капиллярами[180].
При изучении экспрессии коллагена первого типа и морфологическиххарактеристик миосателлитоцитов птиц in vitro [201] показано, чтоуменьшение количества миосателлитоцитов сопровождается уменьшениемдлины мышечных трубочек и количества ядер в них.Мнения о изменении количества миосателлитоцитов с возрастомпротиворечивы. Они авторы указывают на постепенное уменьшение их числа[128, 145, 163], другие считают, что возраст не оказывает существенноговлияния на пролиферативную способность миосателлитоцитов [167].Стадия формирования миосимпластов начинается с момента сниженияпролиферативной активности миобластов и усложнения их строения.Экспериментально установлено, что выход миобластов из митотическогоцикла запрограммирован и происходит после дифференцирующего митоза;затем миобласты могут сливаться между собой [110, 137, 149, 164].
На этотпроцесс оказывает влияние плотность их расположения [105], а перед нимформированиемсимпластоввмиобластахотмечаетсяизменениеметаболических процессов [101, 122]. Так, увеличивается содержание актина,миозина, специфических мышечных белков и ферментов [120, 197, 211],снижается обмен триглицеридов, что отражает переход от окислительного кгликолитическомуобмену[185].Крометого,синтезируютсяпростагландины, что повышает внутриклеточное содержание циклическогоаденозинмонофосфата [216].Считают,чтостадияслияниямиобластовсобразованиеммиосимпласта — сложный этап миогенеза, реализуемый за счет экспрессиитой части генетического аппарата, которая отвечает за синтез специфических20мышечных белков [29].
Миосимпласты на этой стадии представляют собойобразованияцилиндрическойформы,всаркоплазмекоторыхмногочисленные ядра занимают центральное положение, а миофибриллыхарактеризуются периферическим положением. В саркоплазме присутствуетбольшое количество органелл, в частности рибосом и полирибосом каксвободных, так и связанных с мембранами эндоплазматической сети. В нихначинается формирование миофибрилл, расположенных на перифериисаркоплазмы симпластов [47].Признакомдифференцировкимышечныхтрубочекявляетсяувеличение количества миофибрилл в саркоплазме. Кроме того, ониотличаютсяотмиосимпластовбольшимобъемомсаркоплазмыиувеличением количества крупных митохондрий.
Миосимпласты и мышечныетрубочки впервые регистрируются в мышцах конечностей у 11 суточныхкуриных эмбрионов [47]. Ядра по-прежнему занимают центральноеположение, миофибриллы ориентированы вдоль длинной оси мышечнойтрубочки. В процессе развития скелетной мышечной ткани часть мышечныхтрубочек подвергается апоптозу, который является одним из механизмовреализации гистогенеза [46, 47, 158, 182, 136, 161, 178, 210].Стадияформированиямышечныхволоконхарактеризуетсядифференцировкой всех органелл, присущих его структурам, в том числеспецифических органелл-миофибрилл. При этом в период с поздней стадиимышечных трубочек до стадии молодых мышечных волокон расположениемиофибрилл упорядочивается с характерным распределением толстых итонких миофиламентов [166, 209]. Наряду с этим эндоплазматическая сетьприобретает продольную ориентацию в молодых мышечных волокнах [146,147, 206]. Расположение триад изменяется и вместо продольного становитсяпоперечным [47, 179].
У кур в эмбриогенезе стадия молодых мышечныхволокон отмечается на 14-16-е сутки [47].По мере дифференцировки мышечных волокон форма митохондрийменяется с округлой на удлиненную, что связано с увеличением электронной21плотности матрикса и числа крист. Меняется и локализация митохондрий:они располагаются в саркоплазме не беспорядочно, а по бокам Z-линии [209].Важно отметить, что имеется хронология синтеза сократительныхбелков актина и миозина [40, 126, 209].
Изучение эмбрионального миогенезакур показало, что на 10-е сутки в мышечных волокнах преобладаютполирибосомы, реализующие синтез актина, на 14-е сутки появляютсяполирибосомы, участвующие в синтезе миозина и позже, на 18-е сутки —тропомиозина. Рибосомы чаще всего располагаются в области I-дисков. [30].Гистогенез соматической мускулатуры характеризуется гетерохроннымформированием мышечных волокон: так, при изучении гистопрепаратов иультратонких срезов наряду с дифференцированными визуализируютсяморфологически незрелые мышечные волокна, которые отличаются поразмеру, числу ядер, количеству и степени развития миофибрилл.
В периодсуществования мышечных трубочек и волокон явление гетерохронииопределяется по наличию их продольного расщепления [45].Таким образом, гистогенез скелетной мышечной ткани протекает попути дивергентной дифференцировки промиобластов, в результате чегоформируютсядвавзаимодействующихмеждусобойдифферона—клеточный и симпластический. Для каждого из них характерны своиморфофункциональные критерии дифференцировки.Для практических целей представляет интерес изучение возможностейстимулирующего экзогеного влияния на гистогенез мышц у кур мясногонаправления продуктивности.
В настоящее время доказано, что увеличенияроста мышечной массы можно добиться не только путем изменения рационакур, но и при действии на эмбрионы светового и теплового излучения [118,131, 132, 133, 134, 190, 174, 175, 176]. Эти факторы оказывают выраженноевлияние на рост эмбрионов кур.Оптимальная температура инкубации (для дикой птицы: 33-30 º C, длядомашней птицы 37-38 º C) определяет, как высокую выводимость, так ихорошее качество мяса птицы [203].
Halevy O. с соавт. [133] предположили,22что содержание цыплят при температуре 37ºC в течение 24 часов приводит кзначительному усилению пролиферации миосателлитоцитов. Краткосрочноеувеличениетемпературыинкубациидо39,5ºCв позднемпериодеэмбриогенеза (16-18 день) усиливает пролиферацию миобластов и влияет надифференцировку скелетных мышц, которая выражается в увеличенииколичества волокон в пучке первого порядка и их толщины [165]. Collin ссоавт.
[118] доказали, что повышение температуры на ранней или позднейстадии эмбриогенеза у кур приводит к увеличению размера грудных мышцбез ухудшения их качества.Выраженное влияние на гистогенез скелетных мышц оказывает светопределенного спектра [106, 107, 132, 134, 190]. Имеются данные о влияниивидимого света на показатели роста у бройлеров.
Известно, что воздействиебелым светом во время инкубации приводит к увеличению веса эмбрионовбройлеров [207, 208], индеек [119], кур породы Белый Леггорн [117] иперепелов [208]. Lauber J.K. [153] воздействуя на эмбрионы кур БелыйЛеггорн зеленым светом (566 ± 15 нм), отметил некоторое увеличение весаэмбриона, как и при действии сине-фиолетового света (400 нм). Эмбрионыбройлеров, выращенные под воздействием зеленого или синего света, имеютнесколько лучшие (несколько процентов) показатели роста мышц, чемптицы, выращенные при красном или белом свете [113, 134, 174,205].
Некоторые авторы [131, 132, 133, 134, 157, 175, 190, 219] считают, чтомеханизм влияния зеленого света на эмбрион заключается в усиленнойпролиферации и дифференцировке миобластов, а также в увеличенииколичества миосателлитоцитов, что в постнатальном периоде приводит кувеличению мышечной массы. На шестой день постнатального онтогенезаэмбрионы, выращенные под влиянием зеленого цвета, имели болееоднородныемышечныеволокнасупорядоченнорасположеннымимиофибриллами, чем эмбрионы контрольной группы, выращенные втемноте.23В работах Yablonka-Reuveni с соавт. [214, 215] показано, что облучениеэмбрионов кур породы Кобб зеленым светом в процессе инкубацииспособствует активизации пролиферации и дифференцировки миобластов имиосателлитоцитов, что приводит к увеличению их количества.
Авторыустановили, что в постэмбриональном периоде грудные мышцы кур опытнойгруппы (облучаемой зеленым светом) имели на несколько процентовбольший вес по сравнению с таковыми контрольной, инкубирующейся втемноте. Показательно, что свет не оказывал стимулирующего эффекта накультуру изолированных миобластов. В связи с этим предполагаетсяопосредованный эффект облучения.Halevy O.
с соавт. [131] отмечали существенное влияние неправильногокормления, в частности недостатка корма, на развитие скелетных мышц впостнатальном онтогенезе у кур.Установлено, что экспериментальновызванный голод уже в течение 48 часов приводил к снижению веса грудныхмышц, по сравнению с группой контроля, в которой цыплята получали кормв достатке. Авторы считают, что достаточное количество корма именно враннем периоде постнатального онтогенеза является важнейшим фактором,влияющимнапролиферациюмиосателлитоцитовиформированиемышечных волокон, что является залогом оптимального роста и развитиямышечной системы птиц.1.3 Методы оценки мясной продуктивности у птицВ основе выращивания кур, в частности, мясного направленияпродуктивности лежит селекционно-племенная работа, которая требуетдостаточно много времени и затрат, пока птица не достигнет взрослогосостояния. Так, при оценке мясной продуктивности птицы учитывают рядкритериев, среди которых основными являются живая масса и скоростьроста.24Определение живой массы позволяет оценить выхода мяса у птицыразного возраста.
Живую массу определяют путем взвешивания птицы утромдо кормления.Скорость роста птицы чаще всего оценивают по живой массе, которуюдостигает особь к возрасту убоя, или по показателям абсолютного,относительного и среднесуточного прироста. Наиболее интенсивный ростприходится на первый месяц жизни молодняка птицы. К концу 2-3-го месяцажизни начальная живая масса молодняка увеличивается в несколько десятковраз.С возрастом скорость деления клеток уменьшается и поэтомуотносительныйприростснижается,хотяабсолютныйприростдоопределенного предела может расти.При отборе птицы для разведения обязательно оценивают её внешниеформыисоответствиетелосложениянаправлениюпродуктивности.Объективную картину дают такие критерии, как ширина и выпуклость груди,длина и ширина спины, длина киля грудной кости, развитие грудных мышц имышц тазовых конечностей.
Существует несколько методов оценки развитиягрудных мышц: определение их контура свинцовой проволокой с помощьюугломера, измерение толщины с помощью ультразвука или укола иглой,регистрация ширины с помощью штангенциркуля. Эти критерии позволяютоценитьфенотипическиехарактеристикиптицы,однако,вследствиесовокупности причин, они могут проявиться не у всех особей, в частности, впервом поколении, а также не дают представления о составе и структуремышечной ткани, ее ценности как пищевого продукта и перспективыселекционной работы, из-за чего данный подход слабо информативен впрактическом отношении [33, 35, 48, 52, 56, 73].Дляуспешногопроведенияселекционнойработынеобходимыкритерии, которые позволят как можно раньше определить характерпродуктивности особи.
Так, например, страусы достигают взрослогосостояния только в 1,5 года. Очевидно, что для контроля правильного25направления селекции желательны критерии, позволяющие прогнозироватьпродуктивные качества птицы на ранних этапах онтогенеза. Существуютметоды определения происхождения животных и их наследственных качеств,основанные как на непосредственном анализе ДНК, так и на опосредованном— по иммунологическим реакциям. Но оба метода могут быть использованытолько в том случае, если известны маркеры [19].
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
