Диссертация (1151592), страница 3
Текст из файла (страница 3)
Они получают энергию за счетиспользованияжирныхкислоткаксубстратадляокислительногофосфорилирования. Такие волокна сокращаются сравнительно медленно,однако способны к длительной активности и поэтому относятся кмалоутомляемым. В частности, в большой грудной мышце голубя красныхволокон гораздо больше, чем в той же мышце домашней курицы, котораяпрактически не летает.В белых волокнах преобладает анаэробный гликолиз, они имеютбольший диаметр, хуже снабжаются кровью, содержат мало миоглобина,отсутствие которого придает волокну буровато-серый цвет.
Источникомэнергии в белых волокнах служит гликоген, который в большом количествесодержится в саркоплазме. Эти волокна сокращаются быстро, но неспособны к длительной активности, поэтому относятся к быстроутомляемым.Кроме красных и белых волокон, в мышцах имеются промежуточныеволокна, занимающие среднее положение между описанными типамиволокон. Они отличаются умеренным содержанием липидов и ферментовцикла Кребса, в связи со смешанным окислительно-гликолитическим типомобмена.
В мышцах птиц содержатся все три разновидности волокон обоихтипов, но в разных соотношениях. Так, грудные мышцы кур на (70-98%)состоят из белых волокон, а в мышцах тазовой конечности преобладаюткрасные волокна (45-70%) [32, 124, 172].Важноотметить,чтокрасныеибелыемышцыотличаютсяинтенсивностью роста. Белые мышцы, к которым относятся грудные,15отличаются интенсивным ростом в первые недели жизни за счет нарастанияколичества и диаметра волокон, а также увеличением количества ядер. Приэтом длина волокон возрастает сравнительно незначительно.
В дальнейшемтемпы их роста резко замедляются и наблюдается синхронный рост мышц вдлину и толщину. Для красных мышц, к которым относятся мышцы областибедра, характерен равномерный, но более длительный рост, при этомдиаметр волокон, количество их в первичном мышечном пучке, содержаниеядер в волокне остаются меньше, чем, в белых мышцах [8, 11, 37, 65, 67, 96].Свойства мышц и интенсивность их роста зависят от пола, породы,вида, возраста, условий содержания птицы [16, 49, 98] Так, диаметрмышечных волокон с возрастом становится больше, а интенсивность роста вдлину замедляется [36, 75, 76]. Установлено, что интенсивное кормлениеведет к усиленному линейному росту мышц и увеличению их массы [108,109].
Мышечные волокна у птиц, по сравнению с млекопитающими, тоньшеи содержат меньшее количество соединительной ткани между ними. У куряичного направления продуктивности мышцы плотнее, чем у мясных [43].Мышцы самок более нежные, содержат больше красных и тонких волокон посравнению с самцами, волокна в пучках расположены рыхло, лучше развитасоединительная ткань.
У мясных пород по сравнению с яичными отмечаетсябольшая скорость роста красных мышц бедра, а также большой диаметр каккрасных, так и белых волокон. Мышцы цыплят, выращенных в клеточныхусловиях, отличаются от таковых при напольном содержании большимдиаметром мышечных волокон и лучшим развитием жировой ткани, чтообусловливает и более эффективный прирост живой массы [13]. Вместе сэтим, имеются данные о достижении большей живой массы курами,содержащимися на выгуле по сравнению с курами клеточного содержания[97].1.2 Общие закономерности гистогенеза скелетной мышечной тканиГистогенез скелетной мышечной ткани — это сложный процесс, в ходе16которогопроисходитпреобразованиеисходнойклеточнойформыорганизации живой материи в симпластическую.
Этот процесс у различныхживотных происходит идентично и имеет четыре стадии: миобластическую,миосимпластическую, мышечных трубочек, молодых и зрелых мышечныхволокон. Для каждой стадии характерны определенные закономерностистроенияиуровняметаболизмаструктурныхединиц:миобластов,мышечных трубочек, мышечных волокон [10, 23, 47, 74].По данным Данилова Р.К. [23], будущее развитие скелетной мышцыопределяется количеством мышечно-пролиферативных единиц, от которогозависит численность мышечных волокон в будущем органе.
Закладка мышечно-пролиферативных единиц происходит в результате дивергентнойдифференцировки исходных мышечных клеток — промиобластов на раннихстадиях миогенеза (стадии миосимпластов и мышечных трубочек) из числаклеток, коммитированных на взаимное слияние. Количество этих клетокопределяется числом миогенных элементов, находящихся в состояниипролиферативного покоя, а одним из механизмов регуляции численностипокоящихся клеток является темп роста симпласта в длину.
Покоящиесяклетки, возникающие на поздних стадиях миогенеза (стадия мышечныхволокон), служат источником развития миосателлитоцитов, которые входят всостав зрелых мышечных волокон [23, 30, 74]. Таким образом, в миогенезепромиобласты путем дивергентной дифференцировки дают начало двумвзаимодействующиммеждусобойдифферонам:клеточному(миосателлитоциты) и симпластическому, развитие которых протекает вединстве,врезультатечегоформируетсяклеточно-симпластическаяструктура — мышечное волокно [31, 32].Исходную мышечную клетку на протяжении ее изучения обозначалиразными терминами.
Jakob М. et al. [144] называл эту клетку стволовоймиогенной, Клишов А.А. [46] — миобластом, Жуков Е.К. [38] —премиобластом,WebbJ.N.[209]—презумптивныммиобластом,Данилов Р.К. [22] — промиобластом. Все авторы представляют сходное их17описание на ультрамикроскопическом уровне. Это веретеновидная клетка, сгладкими контурами, овальным светлым ядром, в котором можнообнаружить несколько ядрышек, небольшим количеством цитоплазмы, вкоторойприсутствуютвсеорганеллыобщеклеточногозначения.Вописанных авторами мышечных клетках миофиламенты не обнаружены.Иногда в цитоплазме встречаются капли липидов и гранулы гликогена.Описанные признаки позволяют под электронным микроскопом отличать ихот клеток других тканей [30, 47].
По результатам исследований, проведенныхДаниловым Р.К. [22], промиобласты выявляются в закладке скелетных мышцконечностей у 7-8-суточных куриных зародышей. При светооптическомисследовании их невозможно отличить от более дифференцированныхклеток — миобластов. На электронномикроскопическом уровне отличияхорошо заметны. Так, промиобласты, относящиеся к ДНК-синтезирующейсубпопуляции клеток, не имеют в цитоплазме миофиламентов [47].Миосателлитоциты впервые были описаны в скелетной мышцелягушки в 1961 году Mauro A.
[160]. Впоследствии аналогичные клетки былиобнаружены в поперечнополосатой мышечной ткани нелокомоторногоаппарата [9, 25, 141, 218]. Открытие этих клеток изменило представления остроении мышечного волокна, а также о гистогенезе и регенерациимышечной ткани [29, 32]. Установлено, что миосателлитоциты входят всостав как экстрафузальных, так и интрафузальных мышечных волокон. Ихколичество зависит от возраста животного, типа мышц и видовыхособенностей объекта. С помощью метода электронной микроскопиипроведены фундаментальные исследования структуры миосателлитоцитов винтактных мышцах позвоночных и человека и прослежены этапы ихвозникновения в ходе миогистогенеза [21, 27, 217].
Показано, чтомиосателлитоциты происходят в эмбриогенезе из миотомов и являютсячастью миогенной клеточной линии [28, 159].Миосателлитоциты, подобно миобластам, могут пролиферировать,дифференцироваться и сливаться с симпластом. Однако, не активированные18миосателлитоциты не экспрессируются ни одним из четырех известныхгенов, которые участвуют в регуляции миогенеза.
Это говорит о различияхмежду миосателлитоцитами зрелой мышечной ткани и эмбриональнымимиобластами[215].Такимобразом,исследованияпоказывают,чтоэмбриональные миобласты проходят через ряд стадий дифференцировки, врезультате которых образуются мышечные волокна, а миосателлитоциты вэмбриогенезе надежно идентифицируются после возникновения базальноймембраны сарколеммы. Полученные данные свидетельствует о том, чтоэмбриональные миобласты представляют собой гетероморфную клеточнуюпопуляцию [31, 74].В молодой мышечной ткани выявляются две основные морфологические разновидности миосателлитоцитов — темные и светлые.
Ониобнаружены в мышцах птиц, мышей, крыс, человека [25, 74, 212]. Длятемных миосателлитоцитов на ультрамикроскопическом уровне характерносходство с промиобластами. Они отличаются узким ядром, в которомпреобладает гетерохроматин и необъемной цитоплазмой в виде узкогоободка. Из органелл в ней присутствуют малочисленные митохондрии снезначительным количеством крист, свободные рибосомы, слабо развитаягранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, центриоли.
Вклетках взрослого организма эти органеллы сильно уменьшены в объеме, иклетки находятся в митотическом и метаболическом покое. Светлыемиосателлитоциты отличаются светлым ядром округлой формы и хорошоразвитой цитоплазмой с большим количеством органелл общеклеточногозначения [30, 47, 129, 150, 181].В дефинитивных мышечных волокнах наблюдается преобладаниемиосателлитоцитов с темным ядром [28]. Они располагаются в углубленияхна поверхности волокон и имеют размеры от 10 до 100 мкм, при этом общийконтур миона не нарушается.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
