Диссертация (1145858), страница 9
Текст из файла (страница 9)
Наполненные водой гиалиновые клетки сфагнов, являются микронишами дляэтих цианобактерий, а внутриклеточная колонизация осуществляется через поры вгиалиновых клетках.Granhall и Hofsten (1976) выявили Nostoc sp. внутри тканей Sphagnumlindebergii и S. riparium, однако S. balticum, S. fuscum, S. annulatum цианобактерии неколонизировали. Фактором, определяющим либо внутриклеточный либо эпифитный процессколонизации, авторы считают показатель pH в экосистеме.
При низких значениях pH 4,2-4,9,характерных к примеру для местообитаний S. lindebergii и S. riparium, цианобактерии,«избегая» кислой среды, колонизируют сфагны внутриклеточно, в случае еще более кислыхусловий (pH ниже 3.8, характерный для местообитаний S. balticum, S. fuscum, S. annulatum),жизнедеятельность цианобактерий подавляется вовсе. При более высоких значениях pH,цианобактерии колонизируют сфагновые мхи эпифитно, либо вовсе ведут свободноживущийобраз жизни (Granhall и Selander, 1973).Джордан с соавт. (Jordan et al., 1978), исследуя мхи наземных местообитаний арктическойКанады, обнаруживал в основном представителей Nostoc sp., эпифитно колонизирующиеразличные мхи. Хотя крупные глобулярные колонии Nostoc присутствовали на верхушкахлистьев мхов, авторы не разграничивали колонизацию растений на эпифитный и эндофитныйтипы.
С использованием методов сканирующей электронной микроскопии (Scheirer и Dolan,1983) было выявлено широкое разнообразие различных групп микроорганизмов наповерхности Polytrichum commune Hedw. Азотфиксирующие цианобактерии изучались такжена поверхности Funaria hygrometrica в эвкалиптовых лесах Южной Тасмании с помощьюметодовэпилюминесцентноймикроскопии(ScheirerиBrasell,1984).Гитероцисты36цианобактерий были обнаружены на нижней половине гаметофоров мхов и среди ризоидов вбазальной части стебля. В противоположность, Броди (Broady, 1979) и Смит (Smith, 1984)обнаруживали цианобактериальных ассоциантов на верхних зеленых частях растений мхов.Также было показано (Solheim et al., 1996), что некоторые виды мхов, такие как SanioniauncinataиCalliergonrichardsonii,специальноадаптированыдляассоциациисазотфиксирующими цианобактериями.Солхейм с соавт.
(Solheim и Zielke, 2003) исследовали распространение цианобактерий и ихацетиленредуктазную активность в ассоциациях с мохообразными и получили результатысходные с результатами Броди, Смита и др. авторов. Используя методы эпилюминесцентной илазерной конфокальной микроскопии, авторы исследовали ассоциации между различнымивидами мхов Арктики (о.
Шпицберген) и субарктики (Абиско, Швеция) и цианобактериями.Было установлено, что цианобактерии в основном локализуются вдоль листьев, а иногда ивнутриклеточно,напримеруS.uncinata.Наилучшиеизображениялокализуемыхцианобактерий были получены с использованием конфокальной лазерной микроскопии,однако основной трудностью в изучении локализации цианобактериальных ассоциантовявлялось сложность подготовки и правильной фиксации полых стеблей растений. Былиполучены изображения высокого разрешения, на которых видно, что цианобактерии занимаютпространство внутри матрикса между листьями и стеблями растения, а матрикс в этом случаеиграет роль в обеспечении стабильности ассоциации и делает передачу различных веществмежду микро- и макроорганизмом более эффективной.Использование радиоактивномеченного молекулярного азота (Alexander et al., 1974)позволило показать быстрый процесс ассимиляции азота цианобактериями и его перенос врастение мха.
Кроме того, было показано присутствие огромного числа различныхгетеротрофных бактерий, находящихся во взаимосвязи с цианобактериями и растениемхозяином.Хотя объемы фиксированного молекулярного азота в полярных регионах значительно ниже,чем в умеренных и тропических, они все же составляют значительный источник егопоступления в наземные полярные экосистемы (Alexander, 1974; Chapin and Bledsoe, 1992).Поступление соединений азота в такие экосистемы с осадками крайне низко, равно как и егофиксация почвенными бактериями в связи с низкими температурами и ограниченнымиисточниками питания в почве(Jordan et al., 1978; Smith, 1985). Хотя свободноживущиеазотфиксирующие цианобактерии имеют высокий потенциал, их вклад в процессыассимиляции азота крайне низок, поскольку данные микроорганизмы лимитированы враспространении, ограниченны низкой выживаемостью из за высыхания верхнего слоя почвы.Симбиотические системы между азотфиксирующими бактериями и бобовыми растениямиредко встречаются в субполярных регионах, в арктических же областях они не37распространены вовсе (Henry и Svoboda, 1986).
Однако, по разным оценкам, количествофиксируемого молекулярного азота в арктических регионах составляет 19-255 мг N m-2 в год(Chapin and Bledsoe, 1992) или 10-192 мг N m-2 в год (Vincent, 2000). Доддс (Dodds et al., 1995)полагает, что вклад цианобактерий, ассоциированных с мохообразными, в обеспечениеассимиляции атмосферного азота составляет 2-58% для арктических и 42-84% дляантарктических регионов. Было также показано (Bazely и Jefferies, 1989), что азот,выносящийся из таких экосистем, восполняется за счет активизации азотфиксциицианобактериями.Для умеренных и тропических регионов вклад цианнобактерий, ассоциированных смохообразными, может быть высоким в некоторых специфических местообитаниях.
Кпримеру,былопоказано(Basilier,1979),чтосфагновыемхиассоциированысазотфиксирующими цианобактериями только в пределах открытых болотных экосистем, вумеренныххвойныхлесахсфагновыемхиненесутвсебеазотфиксирующихцианобактериальных ассоциантов, а их нитрогеназная активность крайне низка иобеспечивается за счет деятельности гетеротрофных бактерий.
Активность ассимиляции азотасфагнум-ассоциированными цианобактериями в открытых болотах умеренных широтсоставляет 37,9 кг N га-1 в год (Granhall и Lindberg, 1978), при этом она сильно зависит оттаких параметров как влажность и освещенность (Vlassak et al., 1973). Влияние различныхабиотических факторов на активность фиксации атмосферного азота цианобактериальнымиассоциантами мхов было показано во многих исследованиях (Dickson, 2000; Solheim et al.,2002 и др). Основными факторами, отмеченными в этих работах, являются температура,влажность, освещенность и наличие компонентов питания.1.1.3.3. Гетеротрофные бактерии, ассоцианты сфагновых мховВпервые внутриклеточная колонизация гиалиновых клеток сфагнов гетеротрофнымибактериями упоминается в работах шведских ученых (Granhall и Hofsten, 1976), в которых припомощи методов электронной микроскопии показано присутствие не только цианобактерий,но и гетеротрофных бактерий.Наиболее полные данные о гетеротрофных бактериях-ассоциантах сфагновых мхов,полученные в том числе и с помощью молекулярно-генетических методов исследования, былиосвещены в работах группы Берг (Opelt и Berg, 2004; Vandamme et al., 2007; Opelt et al., 2007;Bragina et al., 2012).Группой исследователей под руководством проф.
Берг изначально исследовались не толькоассоцианты сфагновых мхов, но и других представителей Bryophyta, например Tortula ruralis,Aulacomnium palustre, типичных компонентов растительных сообществ южного побережья38Балтийского моря (Opelt и Berg, 2004). С использованием методов электронной микроскопиипоказано присутствие отдельных клеток гетеротрофных бактерий на поверхности растений.Методами молекулярно-генетического анализа были выявлены доминирующие группыбактерий, ассоциированные со Sphagnum rubellum, среди которых доминировали родаPseudomonas,Serratia,Burkholderia;субдоминантныекластерыбылипредставленыAcetobacter, Acidocella и др.
Путем высева на плотные питательные среды было выявленоширокое разнообразие бактериальных групп, ассоциантов Sphagnum. Общая же численностьгертеротрофных бактерий, изолированных из тканей сфагнов, составляла 10 5-106 КОЕ/грастительной ткани.Среди бактерий, выделенных в чистые культуры, доминировали представители Pseudomonas(P. putida, P. sp.), Serratia (S. proteamaculans, S.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
