Диссертация (1145858), страница 7
Текст из файла (страница 7)
Такиебактериальные изоляты выделены в чистые культуры и депонированы в коллекциях тех илииных учреждений.1.1.2.1. AlphaproteobacteriaПредставителей Alphaproteobacteria, обитателей кислых торфяных болот, условно можноразделить на три крупные физиологические группы: метанотрофы, хемоорганотрофы ифототрофы.
Обзор метанотрофных бактерией, культивируемые формы которых входят всемействаBeijerinckiaceae(родаMethylocella,Methylocapsa,иMethyloferula)и28Methylocystaceae (род Methylocystis), приведен выше, далее же коротко остановимся напредставителях хемоорганотрофов и фототрофов.Основным доминирующим компонентом хемоорганотрофной группировки микроорганизмовявляется семейство Rhodospirillaceae. Классическим примером данной группы может служитьTelmatospirillum sibiriense, факультативно-анаэробная ацидотолерантная бактерия, выделеннаяиз сибирских тундровых болот (Sizova et al., 2007). Эта подвижная спирилла, растущаяхемоорганотрофно в присутствии ряда органических кислот и глюкозы в анаэробных либомикроаэрофильных условиях.
Кроме того, отмечено, что при низком парциальном давлениикислорода и в темноте эта бактерия способна к литотрофному росту с использованием H 2 иCO2. Таким образом, подвижность, олиготрофность, способность к использованию различныхсубстратов и фиксации атмосферного азота делают данную бактерию весьма адаптированнойк обитанию в кислых сфагновых болотах. Два ацидофильных, аэробных хеморганотрофа былиописаны Беловой (Belova et al., 2009): Acidisoma sibiricum и Acidisoma tundrae –психротолерантные бактерии с оптимом роста при pH 3,0-7,0, утилизирующие большинствосахаров, многоатомных спиртов, некоторые органические кислоты и полисахариды.Фоторофы, наиболее часто встречающиеся в торфяных болотах, - это пурпурные несерныебактерии, активно развивающиеся в прозрачной подкисленной воде.
Данные бактерии растутфототрофно в анаэробных условиях, но также способны к хемотрофии в микроаэрофильных иаэробных условиях. Примерами таксаномически охарактеризованных несерных бактерийболот могут быть Rhodoblastus acidophilus (Imhoff, 2001), первоначально описанный как«Rhodopseudomonas acidophila» (Pfennig, 1969) и Rhodoblastus sphagnicola (Kulichevskaya et al.,2006). Последняя была выделена из анаэробных разлагающихся торфяных отложений,инкубированных на свету. Некоторые другие фототрофы, как например Rhodopseudomonaspalustris и Rhodomicrobium vannielii, также были выделены из кислых болот и имели сходство99-100% по гену 16S р-РНК с типовыми, уже известными штаммами.1.1.2.2.
AcidobacteriaАцидобактерии – одна из наиболее доминирующих группировок бактерий кислых торфяныхболот (Dedysh, 2006), причем культивируемые формы этой филы относятся к подпорядкам 1 и3. Это рода Granulicella (Pankratov, Dedysh, 2010), Telmatobacter и Bryocella (Dedysh et al.,2011) в подпорядке 1 и род Bryobacter в подпорядке 3 (Kulichevskaya et al., 2010).ПриведенныепредставителиAcidobacteriaхарактеризуютсякакмезофильныеилипсихротоллерантные, ацидофильные хемоорганотрофы, которые растут обычно при pH от 3,0до 7,5.
Granulicella spp., Bryocella elongate и B. aggregates являются строгими аэробами, а T.bradus это факультативные анаэробы, развивающиеся в условиях низкой концентрации О2 в29окружающей среде. Основным источником углерода для них являются простые сахара либомногоатомныеспиртыилиорганическиекислоты,используемыенекоторымипредставителями. Большинство представителей Acidobacteria могут усваивать глюкуроновуюи галакторуроновую кислоты, накапливающиеся в среде при разложении сфагнов.Способность к деструкции различных природных полимеров растительного происхожденияразличается у разных представителей этой филы, и только T. bradus способны гидролизоватьцеллюлозу.
B. elongata проявляла способность развиваться как со-культура ацидофильныхметанотрофов, обильно продуцирующих экзополисахариды, и в качестве источника питанияиспользовала их капсульный материал. Ни один из культивируемых представителейAcidobacteria не способен фиксировать молекулярный азот, однако эта фила играет важнуюроль в деградации природных полимеров растительного происхождения в кислыхолиготрофных болотах (Dedysh, 2011).1.1.2.3. ActinobacteriaК настоящему времени показано, что в состав микробных сообществ торфяных отложенийвходят несколько видов Actinobacteria, в основном из рода Mycobacterium (Kazda и Müller,1979; Kazda, 1980), а также член семейства Micromonosporaceae, Verrucosispora gifhornensis(Rheims et al., 1998). Все они хорошо утилизируют простые сахара и некоторыемногоатаомные спирты и ароматические соединения, но при этом, ни у одного из них необнаружена способность к деградации целлюлозы.1.1.2.4.
BacteroidesВ отличие от водных и почвенных биотопов, представители Bacteroides обычно менеераспространены в кислых торфяных болотах северных широт, и, как правило, не обладаютспособностью к деструкции природных полимеров, таких как целлюлоза или хитин.Примером могут служить два представителя этой филы - Mucilaginibacter spp.
(Pankratov et al.,2007) и Chitinophaga arvensicola (Pankratov et al., 2006). Штаммы Chitinophaga arvensicolaбыли способны гидролизовать ламинарин, микробные полисахариды, казеин эксулин ижелатин. Некоторые штаммы были способны деградировать агар, ксилан и крахмал, но ниодин из них не был способен к деградации целлюлозы, хитина и пектина, а такжевосстанавливать нитрат. Штаммы обладали способностью к психрофильному росту в кислыхинтервалахpH(4,0-5,0)инизкихконцентрацияхкислородавсреде;бактериипредположительно являются компонентами ассоциаций, осуществляющих первичнуюдеструкциюполисахаридовболотныхрастений(Панкратов,2007,автореф.дисс.).30Представители Mucilaginibacter принадлежали к семейству Sphingabacteriaceae, но имелилишь 91-93% сходства генов 16S рРНК с представителями Pedobacter и Sphingobacterium, посовокупности физиологических, хемотаксаномических и генотипических анализов изолятыбыли отнесены к новому роду.
Данные штаммы характеризовались способностью к обильнойпродукции экзополисахаридов и образовывали крупные слизистые колонии желто-кремовогоили розового цвета. Представители Mucilaginibacter – это неподвижные грамотрицательныепалочки длиной 1,5- 40 мкм, концы клеток закругленные или слегка заостренные, которые наплотных средах могут быть собраны в цепочки.
Рост аэробный, но могут расти и анаэробно засчет сбраживания глюкозы (Панкратов, 2007, автореф. дисс.).1.2.3. Микроорганизмы - ассоцианты сфагновых мховБореальные торфяные болота, как правило, подразделяются на две категории согласнохарактеру доминирующих растительных сообществ и гидрологии (Payette, 2001; Rydin et al.,2006).Омбротрофныеболотныеэкосистемыобычнобедныпитательнымиэлементами,иединственным источником их поступления являются осадки.
Такие торфяники обычно имеютнизкий показатель pH воды, в пределах 3,7-4,1, а также крайне низкое содержаниеминеральных элементов питания. В растительном покрове преобладают сфагновые видымхов, такие как Sphagnum fuscum, Sphagnum rubellum, Sphagnum capillifolium, Sphagnumcuspidatum и Sphagnum magellanicum, а также некоторые виды вересковых, например Kalmiasp., Ledum sp., Chamaedaphnaea calyculata (характерны для Северной Америки) и Callunavulgaris, Erica tetralix (чаще встречаются в Европе).
Травянистые виды растений, такие какEriophorum vaginatum, и плотоядные Drosera rotundifolia, Sarracenia purpurea типичны длятаких болот наряду с деревьями Picea mariana (Канада), Pinus silvestris (Европа), Larix laricina.Торфяники с минеротрофным типом питания были исторически разделены на олиготрофные имезотрофные, и характеризовались соответствующими значениями pH 3.8-6.5 и 5.8-8.4 (Sjörs,1950).
Тем не менее, олиготрофные болота не отличаются большим разнообразием видоврастений, чем омбротрофные торфяники, однако и там и там доминирующими видамирастений остаются сфагновые мхи. Мезотрофные болота обычно колонизированы истиннымимхами(Amblystegiasceae), осокоцветными (Carex, Trichophorum, Scirpus spp.), а такжекустарниками (Salix sp., Betula sp. и др.).
Богатые питательными элементами, лесныеторфяники, могут рассматриваться в качестве третьей категории в этом подразделении: они иимеют нижний ярус из сфагнов и истинных мхов, подлесок, состоящий из кустарниковых иосоковых, и ярус древесных пород (например, ели), что отличает их от других и может влиятьна состав ассоциированных с этими растениями микробных сообществ. Микробиологическая31активность и функциональный состав микробных сообществ, как было показано, сильноразличаются для торфяников с разнообразным растительным покровом, с преобладаниемсфагново-кустарникового покрова, и для лесных и осоковых орфянников (Börga et al., 1994;Fisk et al., 2003).Основной и часто доминантный растительный компонент болот - сфагновые мхи своеобразный и уникальный подкласс мохообразных, почти космополитный, распространен оттропиков (в горах) к югу и северу, через умеренные зоны до субантарктической и арктическойобластей включительно.
Подкласс Сфагновые мхи представлен одним порядком Sphagnales ,одним семейством Sphagnaceae с одним родом сфагнум (Sphagnum) , объединяющим свыше300 видов, которые морфологически довольно трудно различаются. В России произрастает 42вида. Сфагновые мхи наиболее широко распространены в умеренной зоне Северногополушария, где на обширных пространствах они формируют верховые сфагновые болота.Поселяясь на влажных местах, многие виды сфагнума способствуют быстрому заболачиваниюэтих территорий благодаря способности активно и быстро поглощать влагу и прочно ееудерживать.Этообъясняетсявысокойспециализациейихморфологическогоианатомического строения.Эндофитная колонизация гиалиновых клеток Sphagnum sp. микроорганизмами была отмеченаСтевардом (Stewart, 1966), позднее, более детально с использованием электронноймикроскопии, была описана также в других работах (Granhall и Hofsten, 1976).
Вегетативныеклетки и гетероцисты цианобактерий описываются авторами внутри гиалоцитов S. riparium,при этом клетки собраны в агрегации и погружены в слизистый матрикс, продуцируемыйсамими цианобактериями. Кроме того, в дополнение к цианобактериям, внутри гиалоцитовсфагнов были обнаружены гетеротрофные бактерии, Methanosarcina-подобные бактерии имицелийгрибов.Основываясьнанаблюдении,чтосфагновыемхи,имеющиецианобактериальных ассоциантов, обладают большей скоростью роста, чем мхи, не имеющиетаковых, была предложена модель (Granhall и Hofsten, 1976) переноса химических соединениймеждурастением-хозяиномиразличнымимикробнымиассоциантами,эндофитнонаселяющими гиалоциты. Согласно этой модели, имеют место быть не только взаимодействиямежду цианобактериями и растением-хозяином, но и между цианобактериями и другимигетеротрофнымигетеротрофныебактериямибактериивнутримогутзакрытогоиспользоватьклеточногоазотныеипространства.углеводныеТакиекомпоненты,продуцируемые цианобактериями, в то же время, бактериальное дыхание и поглощение азотастимулируют процессы азотфиксации, увеличение уровня CO2 и снижение концентрациикислорода.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
