Диссертация (1145858), страница 11
Текст из файла (страница 11)
Большинство научных исследованийнаправлено на изучение ризосферных микроорганизмов (Lindow, Brandl, 2003; Kuiper et al.,2004; Berg et al., 2005).Использованиебиологическогопотенциаламикроорганизмов,населяющихкорниивнутренние ткани бобовых и небобовых растений, позволяет создавать высокоэффективныебиопрепараты для сельского хозяйства (Schippers, 1995). Колонизация корней растенийинтродуцируемыми высокоэффективными микроорганизмами является наиболее важныммоментомдляфункционированиявысокоэффективныхрастительно-бактериальных42ассоциаций. Успех при нанесении полезных микроорганизмов на семена или проросткирастений зависит от колонизационного потенциала интродуцируемых штаммов (Weller, 1988;Shippers et al., 1987).
В последнее время в мировой практике разработан ряд биопрепаратов,основу которых составляют полезные штаммы эндофитных и ризобактерий из родовAzospirillum, Pseudomonas, Bacillus, Herbaspirillum, Acetobacter (Graner et al., 2003; Compant etal., 2005; Chebotar et al., 2009). Было показано, что инокуляция небобовых растенийризобактериями способна значительно увеличить продуктивность растений и качествопродукции (Okon, Labandera-Gonzalez, 1994). В некоторых случаях применение биопрепаратовпозволяло защитить растения от болезней, заменяя таким образом, химические пестициды(Weller, 1988; Chebotar et al., 2009).Кнастоящемувременисельскохозяйственнойвыделяютмикробиологии,следующиесвязанныевостребованныесветвиисследованием,развитияразработкойиприменением высокоэффективных микробиологических препаратов для растениеводства:- Разработка, производство, применение микробиологических препаратов стимулирующегодействия, обеспеченное продукцией полезными микроорганизмами различных биологическиактивных метаболитов.- Разработка, применение микробиологических препаратов защитного действия – такназываемых биопестицидов.- Разработка, применение микробиологических препаратов на основе полезных бактерий(фосфатмобилизующих, силикатных), способствующих более полному усвоению вносимыхминеральных удобрений и малодоступных для растений органических и неорганическихкомпонентов почвы.- Разработка, производство, применение микробиологических препаратов, обеспечивающихпереработку и уничтожение отходов сельскохозяйственного производства.- Разработка, производство, применение микробиологических препаратов, способствующихвосстановлению почвенных агроценозов, улучшающих плодородие и восстанавливающихбаланс гумуса почвы, биопрепараты для биологической очистки почв, загрязненныхнефтепродуктами, радионуклеидами, тяжелыми металлами и агрохимикатами.Далее, речь пойдет о тех востребованных направлениях развития сельскохозяйственнойбиотехнологии, которые упоминаются в исследованиях представленной диссертационнойработы.1.2.1.
Микроорганизмы - продуценты биопрепаратов стимулирующего действия.Хотя о существовании бактерий не было известно вплоть до их открытия Левенгуком в 1683,их косвенное использование для стимулирования роста растений было известно с древних43времен. Теофраст (372-287 до н.э.) предлагал смешивать различные типы почв с цельюувеличения их плодородия и повышения урожайности возделываемых растений (Tisdale иNelson, 1975).
Вергилий описывал выращивание бобовых на обрабатываемых землях ипродемонстрировал их положительное влияние в повышении урожайности почв (Chew, 2002).Гельригель и Вилфарф (Hellriegel, Wilfarth, 1888) исследовали ризосферную колонизацию убобовых и трав и показали способность почвенных бактерий преобразовывать атмосферныйазот в формы, доступные для растений. На основании своих экспериментов с редисомКлоппер и Шорт (Kloepper, Schroth.
1978) предложили термин «ризобактерии», которыйвключает почвенные микробные сообщества, конкурентно колонизирующие корни растений,стимулирующие их рост и снижающие заболеваемость растений.Позднее был предложен термин PGPR (Kloepper, Schroth, 1983) (от англ. «plant growthpromoting rhizobacteria»), который может быть определен как обязательная часть микробнойбиоты ризосферы, сосуществующая в ассоциации с растением-хозяином и способствующаяего росту и развитию. Кук (Cook, 2002) полагает, что PGPR – это важный критерий вуправлении сельскохозяйственным потенциалом растений,а концепция PGPR теперьограничивается только теми бактериальными штаммами, которые могут обладать хотя быдвумя из трех характеристик для отбора: агрессивная колонизация, стимуляция ростарастений и биоконтроль (Weller et al.2002; Vessey 2003). В соответствии со степеньюассоциации с клетками корней растений, PGPR могут быть классифицированы каквнеклеточные ризобактерии, стимулирующие рост растений – ePGPR (от англ.
«extracellularplant growth promoting rhizobacteria») и внутриклеточные ризобактерии, стимулирующие рострастений (от англ. «intracellular plant growth promoting rhizobacteria») (Martinez-Viveros et al.2010). Внеклеточные PGPR существуют в ризосфере и ризоплане растений, а также вмежклеточных пространствах коры корня, в то время, как внутриклеточные PGPR проникаютвнутрьспециализированныхструктуркорня.Внутриклеточныеризобактерии,стимулирующие рост и развитие растений подразумевают под собой схожее понятие –«эндофиты». В данной работе мы придерживались именно классического определениятермина “эндофитные бактерии”, который включает в себя микроорганизмы, населяющиевнутренние ткани здоровых растений и не несущих какого либо вреда для хозяина.Большинство PGPR, населяющие ризосферу и ризоплану растения, а также эндофитноколонизирующиепредставителиBurkholderia,тканиродовкорневойсистемыAgrobacterium,Caulobacter,растения,Arthrobacter,Chromobacterium,былиAzotobacter,Erwinia,классифицированыAzospirillum,Flavobacterium,какBacillus,Micrococcous,Pseudomonas, Serratia.
Отделной группой стоят представители семейства Rhizobiaceae (Wang,Martinez-Romero, 2000), включающего рода Allorhizobium, Azorhizobium, Bradyrhizobium,Mesorhizobium Rhizobium и формирующие клубеньки на корнях бобовых растений.44В современной научной литературе накоплено достаточно много сведений об использованиибактерий группы PGPR для стимуляции роста растений и увеличении продуктивностисельскохозяйственных культур. Наибольшую эффективность среди группы PGPR обычнодемонстрируют флуоресцентные псевдомонады и ряд бацилл, отличающиеся особеннойактивностью в колонизации корней и высокой способностью к продукции метаболитовстимуляторовроста,чтообеспечиваетдостоверноеувеличениеурожайностисельскохозяйственных культур (Khalid et al., 2004). Кроме того, высокая эффективностьданных представителей PGPR для стимуляции роста корневой системы, поглощенияпитательных веществ и обеспечения устойчивости к неблагоприятным факторам такжехорошо изучены (Malhotra, Srivastava, 2009).
Немало препаратов на основе полезных бактерийиз группы PGPR в настоящее время доступны как коммерческие продукты для повышенияэффективности сельскохозяйственного производства. Наше понимание о PGPR в настоящеевремя сильно продвинулось на клеточном, геномном и протеомном уровне, а огромноеколичествоштаммовPGPRразличноготаксономическогоположениясмногофункциональными свойствами были описаны для их потенциального применения иприложения в современном сельском хозяйстве.
Однако не менее важным является изучениемеханизмов и потенциальных возможностей этой группы ризосферных микроорганизмов дляобеспечения и стабильности сельскохозяйственного производства. Возникает обоснованнаянеобходимость в повышении уровня наших знаний о PGPR с целью селекции наиболееагрессивных штаммов-колонизаторов ризосферы и конкретных программ успешногоадаптивного земледелия. Такие полезные растительно-микробные системы могут бытьпродуктивны за счет прямых и косвенных механизмов. Большинство видов PGPR оказываютсвое стимулирующее влияние за счет прямых механизмов, выражающихсяв фиксациимолекулярного азота, продукции фитогормонов, витаминов, летучих стимуляторов роста,таких как этилен и 2,3-бутандиол (Ryu et al.2003; Vessey 2003), сидерафоров (Schippers et al.,1988). В данном разделе остановлюсь на настоящем понимании известных, предполагаемых испекулятивных механизмах взаимодействия PGPR и сельскохозяйственных культур.1.2.1.1.
Продукция бактериями регуляторов роста растенийБактерии, относящиеся к группе PGPR, способны изменять «архитектуру» корня истимулировать рост растений за счет продукции различных фитогормнов, таких, как ауксины,гиберрелины и цитокинины (Kloepper et al., 2007). Большинство таких бактерий, а такженекоторые патогенные и симбиотические микроорганизмы, выделяют ауксины и гибберелиныв ризосфере растения, и тем самым играют важную роль в увеличении площади поверхностикорня и количестве корневых волосков (Han et al., 2005). Недавние исследования аукин-45синтезирующихбактерий(Spaepenetal.,2007),какпродуцентовфитогормонов,продемонстрировали, что ризобактерии могут синтезировать ИУК из триптофана различнымипутями, хотя в основном механизм синтеза ауксинов базируется на триптофан-независимыхпутях.
Фитопатогенные бактерии часто используют индол-ацетамидный путь синтеза ИУК,которая индуцирует начало опухолеобразования у растений.Суэйн с соавт. (Swain et al., 2007) сообщили о положительном влиянии ИУК, продуцируемойштаммами Bacillus subtilis, на ямс (Dioscorea rotundata L.): они обрабатывали бактериальнойсуспензией поверхность растения, что приводило к увеличений корневой системы, скоростироста стебля и количеству молодых побегов в сравнении с неинокулироваными растениями.Потенциал Azotobacter spp. в сельском хозяйстве, как мощного продуцента ауксинов (7.3–32.8мг/мл), был изложен Ахмадом (Ahmad et al., 2005). Аналогично, значительная стимуляцияроста карликовых мутантов кукурузы и риса были обеспечены гибберелино-подобнымивеществами, продуцируемыми Azospirillum spp.
(Boiero et al., 2007). Некоторые данные обактивных микроорганизмах-продуцентах регуляторов роста сельскохозяйственных растенийобъединены в табл. 1.1.Таблица 1.1. Продукция фитогормонов бактериями группы PGPRПродуцируемыйВидфитогормонИУКРастение-СсылкахозяинAeromonas veroniiРисMehnaz et al., 2001Agrobacterium sp.СалатBarazani et al., 1999Alcaligenes piechaudiiСалатBarazani et al., 1999Azospirillum brasilenseПшеницаKaushik et al., 2000Bradyrhizobium sp.РедисAntoun et al., 1998Commamonas acidovaransСалатBarazani et al., 1999Enterobacter cloacaeРисMehnaz et al., 2001Rhizobium leguminosarumРедисAntoun et al., 1998Paenibacillus polymyxaПшеницаTimmusk et al., 1999Pseudomonas fluorescensСояGarcia et l., 2001Rhizobium leguminosarumРапсNoel et al., 1996ГиббереллиныBacillus sp.ОльхаGutierrez-Manero et al., 2001АЦК-дезаминазаPseudomonasbrassicacearumГорохСафронова с соавт., 2006Variovorax paradoxusКукурузаБелимов с соавт., 2011Цитокинины46ИУК-опосредованая продукция этилена способствовала увеличению корневой биомассы,числа корневых волосков, а, следовательно, и площади поверхности корня у растений томатов(Ribaudo et al., 2006).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
