Диссертация (1140107), страница 4
Текст из файла (страница 4)
Для микроорганизмовмногоклеточные является хоть и специфической, но все же привычнойэкологической нишей; вероятно, все известные многоклеточные населенымикробами, как растения (B.D.Müller et al, 2016), так и животные: от губок(L.Moitinho-Silva et al, 2017), кишечнополостных (A.E.Murray et al, 2016) инасекомых (A.C.Wong et al, 2016), до рыб (T.Pérez et al, 2010) птиц (S.M.Hird,2017), рептилий (K.D.Kohl et al, 2017), и млекопитающих (R.E.Ley et al, 2008).Таксономический состав микробиоты зависит от видовой принадлежностихозяина, у родственных видов, даже придерживающихся разной диеты, онкоррелирует. Например, отмечается сходство микробиоты у шимпанзе (Pantroglodytes schweinfurthii) и человека (A.H.Moeller et al., 2012).
Между организмом18хозяина и населяющими его микробами имеются прочные физиологические связи(J.M.M.Natividad and E.F.Verdu, 2013; S.M.Hird, 2017), благодаря которыммикробноенаселениеорганизманаходитсявсостояниидинамическогоравновесия: имеются закономерности в количественном, таксономическом ифункциональном составе микробиоты отдельных участков человеческого тела(E.S.Charlson et al, 2011). Человек здесь не является исключением и, по разнымданным, от 10 до 100 триллионов микробов заселяют многие биотопы организма(P.J.Turnbaugh et al, 2007; R.Sender et al, 2016).Кожа является естественным барьером, отделяющим внутреннюю средуорганизма от внешних условий.
Соприкасаясь с внешней средой напрямую,кожные покровы уже при рождении обильно обсеменяются микроорганизмами,преимущественно лактобактериями и стрептококками (D.M.Chu et al, 2017).Микробиом кожи отличается большой внутривидовой вариабельностью и вомногом зависит как от условий внешней среды (V.K.Gupta et al, 2017), так и отместа забора образца (E.K.Costello et al, 2009), однако его основу у взрослогочеловекасоставляютстрептококки,стафилококки,коринобактерииипропионобактерии (Y.E.Chen and H.Tsao, 2013).
Микробиотический ландшафткожи зависит не только от внешних условий, но и от состояния здоровьячеловека: известно, что при многих кожных заболеваниях, включая акне (B.Drenoet al, 2017), псориаз (A.V.Alekseyenko et al, 2013), атопический дерматит(H.Brüssow, 2016) и др. состав микробиоты изменяется. Кроме того, микробиотакожи также участвует в поддержании адекватного состояния и развитиииммунной системы посредством стимуляции кератиноцитов и лимфоцитов Трегзвена, помогая в защите организма от колонизации патогенными бактериями(T.C.Scharschmidt et al, 2017.; Z.Wang et al, 2017; A.R.Hoffmann, 2017).Микробиоту влагалища в норме составляют в основном различные видылактобактерий, а также бифидобактерии, коринобактерии и гарденеллы. Ее составварьирует в зависимости от национальности, особенностей полового поведения,изменяясь при дизбиозе и приеме гормональной контрацепции (Н.Borgdorff et al,2017).
Касательно микробиома матки и плаценты существуют различные точки19зрения, хотя исключать внутриутробное обсеменение плода непатогеннымибактериями и нельзя (M.E.Perez-Muñoz et al, 2017), четких доказательств данногофакта пока нет: проведенные по данной тематике работы имеют некоторыеметодические недостатки, которые не позволяют с уверенностью судить об этом.Долгое время считалось что легкие, начиная с седьмого ветвления бронхов,стерильны.
Однако, благодаря метагеномным исследованиям, на настоящиймомент известно, что бактерии заселяют всю дыхательную систему: от полостиноса и рта, до альвеол (M.Hilty et al, 2010). Состав микробиоты легких варьирует взависимости от места забора материала: так, орофарингеальная микробиотазачастую содержит примеси оральной (Л.М.Огородова и др., 2015), назальнаямикробиота имеет некоторое сходство по составу с микробомом кожи (D.N.Franket al, 2010).
Микробиота непосредственно легких также варьирует: ееразнообразие снижается пропорционально росту номера ветвления бронхов,пристеночная и просветная микробиота различается по таксономическому составу(R.P.Dickson et al, 2017). При заболеваниях представленность бактерий вмикробиоте легких изменяется: показано, что ХОБЛ и бронхиальная астмавызывают изменение таксономической композиции микробиоты дыхательныхпутей и снижение ее разнообразия (Y.J.Huang et al, 2017; A.Sullivan et al, 2016),однако при тяжелом течении этих заболеваний микробиота приобретаетдостаточно сходный видовой состав, что, по всей видимости, объясняетсясопоставимым характером влияния тяжелых патологических процессов насостояние дыхательной и иммунной системы (Л.М.Огородова и др., 2015).Однаконаиболеебогатойпоколичественному,видовомуифункциональному составу является микробиота желудочно-кишечного тракта.Микробы населяют все его отделы и таксономическая композиция микробиотыпищеварительнойсистемы,приимеющихсязакономерностяхвсоставе,динамично реагирует на состояние здоровья человека.Ротовая полость заселяется бактериями сразу после рождения (V.K.Gupta etal, 2017).
Микробиота полости рта содержит порядка 600 различных видовбактерий (F.E.Dewhirst et al, 2010), ее состав и разнообразие варьирует у разных20этнических групп и зависит от особенностей питания и морфологии зубов и десен(M.R.Mason et al, 2013). Состояние здоровья также влияет на микробныйландшафт полости рта: кариес, курение, периодонтит вызывают изменение впредставленности бактерий (V.Meuric et al, 2017; P.Le Bars et al, 2017). Пищеводтакже характеризуется собственной структурой микробной популяции спреобладанием стрептококков и рода Prevotella (V.Di Pilato et al, 2016). Призаболеваниях пищевода, в частности при рефлюксе и пищеводе Бареттаотмечается рост представленности родов Fusobacterium, Neisseria, Campylobacter,Bacteroides, Proteobacteria и Veilonella (E.J.Snider et al, 2016).НормальнуюмикробиотужелудкасоставляютбактериитиповProteobacteria, Firmicutes, Bacteroidetes, Actinobacteria и Fusobacteria (E.M.Bik et al,2006).
Роль микробиоты, в частности Helicobacter pylori, в развитии язвеннойболезни желудка, известна уже достаточно давно, еще до проведениякультурнезависимыхисследований.Нанастоящиймоментизменениявмикробиоме желудка все чаще рассматривается в контексте развития рака (G.Yu etal, 2017; E.Dias-Jácome et al, 2016) и предраковых состояний, таких какатрофический гастрит (T.Dong et al, 2017). Бактерии также населяют и желчныйпузырь. Микробиота желчного пузыря отличается низким таксономическимразнообразием, с преобладанием типов Proteobacteria, Firmicutes, Bacteroidetes иActinobacteria (I.V.Saltykova et al, 2016). На таксономический состав иразнообразие микробиоты желчи влияют такие факторы, как пол, гельминтнаяинвазия (I.V.Saltykova et al, 2016), и общее состояние желчевыводящей системы,включая болезни печени (P.Pereira et al, 2017).Кишечная микробиота является, возможно, важнейшим компонентоммикробиотического сообщества организма человека (М.Д.Ардатская и др., 2015).Согласно последним подсчетам, число микробов, составляющих микробиотукишечника, приблизительно равно числу клеток организма человека, общая массасоставляет 0.2 килограмма (R.Sender et al, 2016).
В состав прокариотическогокомпонента кишечной микробиоты входят бактерии двенадцати различных типов,а также археи типа Euryarchaeota.21Наиболее распространенными типами бактерий являются Proteobacteria,Firmicutes, Actinobacteria и Bacteroidetes, представители которых составляютболее 90% от состава микробиоты (E.Thursby and N.Juge, 2017). При этом, типыFirmicutes и Bacteroidetes доминируют в таксономическом составе кишечноймикробиоты, их соотношение меняется с возрастом – от 0,4 в младенчестве, 10,9во взрослом возрасте и до 0,6 – в пожилом (Шендеров Б. А. и др, 2016). Наиболеепредставленными классами фирмикутов в кишечной микробиоте являются Bacilliи Clostridia, среди представителей Bacteroidetes доминируют Bacteroidia (P.Hugonet al, 2015).На уровне семейств, ключевыми представителями здоровой микробиотыкишечника являются Bacteroidaceae, Clostridiaceae, Prevotellaceae, Eubacteriacea,Ruminococcaceae, Bifidobacteriaceae, Lactobacillaceae, Enterobacteriaceae, а такжеархеи Methanobacteriaceae (J.Lloyd-Price et al, 2016).
На родовом уровнемикробиота кишечника представлена 709 родами прокариот (E.Thursby andN.Juge, 2017). Наиболее распространенными родами кишечных бактерийявляютсяBacteroides,Clostridium,Prevotella,Faecalibacterium,Ruminococcus,Coprococcus,Escherichia,Roseburia,Enterococcus,BifidobacteriumиLactobacillus (J.Lloyd-Price et al, 2016). На видовом уровне состав микробиотыпредставлен 2172 таксонамическими единицами (E.Thursby and N.Juge, 2017).Ранее по таксономической структуре микробиоту было принято разделятьна энтеротипы: устойчивые композиции микробиоты с определенным составом.По преобладающему роду бактерий выделяют три энтеротипа: в микробиотепервогоэнтеротипаотмечаетсявысокаяпредставленностьBacteroides,микробиота второго характеризуется повышением содержания Prevotella, тогдакак третий энтеротип связан с преобладанием бактерий рода Ruminococcus(M.Arumugam et al, 2011).
На настоящий момент концепция энтеротиповподвергаетсяпересмотру:болееважнымклассификационнымпризнаком,объединяющим микробиомы людей, является функциональный состав, то естьпредставленность генов различных метаболических путей в микробиоте, тогдакак таксономический состав микробиоты правильнее рассматривать в качестве22градиентов представленности бактерий, а не устоявшихся энтеротипов (I.B.Jefferyet al, 2012; P.J.Turnbaugh et al, 2009).Функциональные возможности микробиоты огромны. Совокупный геномсообщества кишечника — метагеном, содержит порядка 10 миллионов различныхгенов, превосходя человеческий геном по объему более чем в 300 раз (S.R.Gill etal, 2006; J.Li et al, 2014).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
